меню

Культуры клеток являются неотъемлемой частью разнообразных лабораторных исследований. Выращивание стерильных культур клеток животных началось около 100 лет назад, однако клетки растений довольно долгое время никак не поддавались содержанию на питательных средах в лабораториях. Были выделены многие метаболиты растений, частично исследованы механизмы роста, в среду для культивирования добавляли ауксины... Не помогали и разнообразные экстракты дрожжей и растений, а также выделенная из молок сельди ДНК. Клетки в культуре лишь вяло делились и чаще всего скоро прекращали развитие. Однако в ходе наблюдений выяснилось, что кокосовое молоко и флоэмные экссудаты могут стимулировать деление клеток. Таким образом, было очевидно, что существует некое вещество, ответственное за пролиферацию клеток.

Ни для кого не секрет, что многие открытия происходят по чистой случайности или даже из-за неосторожности и несоблюдения методики. Так получилось и в этом случае. Перед посадкой культуры помещенную в автоклав среду перегрели, и внезапно именно на этой среде культура стала нормально расти, а клетки - делиться. Было выделено вещество, индуцирующее деление: им оказался 6-фурфуриладенин, названный кинетином (от слова «деление»). Как выяснилось, при нагревании и разрушении ДНК часть аденинов отсоединяется от сахарного остатка и претерпевает пренилирование по шестому положению. Действующее вещество было выделено Миллером в 1955 году. Таким образом, кинетин – это искусственный цитокинин, являющийся, в отличие от природных аналогов, термостабильным.

Первый природный цитокинин – зеатин - вскоре был выделен из эндосперма кукурузы (Zеа) в 1961 году.

Важнейшие из цитокининов, которые встречаются в растениях в свободном виде – N6-изопентениладенин (IPA) и транс-зеатин (tZ) (рис.1).

Природные цитокинины также являются производными аденина. В ходе синтеза к азотистому основанию рибонуклеотида (АМФ) цитокинин-синтаза (изопентенилтрансфераза) присоединяет изопентенильную группу в 6-ом положении, а далее происходит дефосфорилирование с последующем отщеплением рибозы (рис.2).

Интересно, что цис-зеатин и изопентениладенин могут входить в состав тРНК, но, по-видимому, «образования» гормона при ее распаде не происходит.

Цитокинины в клетке могут быть инактивированы путем коньюгации с сахарами или путем окисления с удалением пренилового остатка.

Биосинтез цитокининов происходит в основном в апикальной меристеме корня, но также может протекать в листьях, семенах, плодах и элементах флоэмы. Концентрация гормона в основном убывает по мере удаления от места синтеза.

Рецепторы цитокининов (например, белок CRE 1) расположены на клеточной мембране, причем наружный фрагмент связывается с цитокинином, а внутренний, находящийся в цитозоле, обладает киназной активностью (типичные димерные гистидинкиназы). Связывание гормона индуцирует фосфорилирование рецептора по остатку гистидина. Предполагается, что рецептор взаимодействует с МАР-киназной системой (mitogen-activated protein). МАР-киназные пути в клетках приводят к изменению программы развития, активируя разнообразные факторы транскрипции, то есть влияя на реализацию генетической информации и клеточный цикл. Многие механизмы этих путей остаются плохо изученными.

В отличие от ауксинов, для цитокининов не существует полярного транспорта: они go to link переносятся пассивно и   https://normdrugs.fun/mozhno-li-alkogol-beremennim.html неполярно по растению снизу вверх по ксилеме (рис.4).

Как и ауксины, цитокинины вызывают множество физиологических эффектов.

  1. go to site Аттрагируюций эффект. Как и апекс побега, апекс корня нуждается в питательных веществах.

Если провести эксперимент (рис.5), в ходе которого на отделенные от растения листья будут наносить питательные вещества (меченный глицин 14С) и цитокинин (кинетин), то можно выявить ряд показательных закономерностей.

Возьмем три двухлисточковые части сложного листа. В первом случае нанесем глицин только на один из двух листочков; во втором на один глицин, на второй - кинетин; в третьем случае - и глицин и кинетин, но только на одну листовую пластинку.

По окраске листьев (на картинке, на самом деле – по распределению радиоактивной метки) можно судить о перераспределении питательных веществ. В первом случае более интенсивно окрашенной будет листовая пластинка, обработанная глицином; во втором наблюдается перетекание веществ из листочка, обработанного глицином,  в обработанный кинетином; в третьем – окрашена только область вокруг точки внесения веществ.

Данный опыт наглядно демонстрирует аттрагирующие свойства гормона.

Цитокинины можно назвать гормонами «молодости» растений (в противоположность этилену). Действительно, с помощью привлечения питательных веществ в определенный орган растения можно замедлить и остановить старение этого органа. Такой эффект можно наблюдать, обрабатывая цитокининами листья деревьев по осени: обработанная листва останется зеленой и не будет опадать.

Этим же объясняется и монокарпия некоторых растений (цветут один раз в жизни). Помимо двулетних, существуют также растения, которые растут не один десяток лет, чтоб потом один раз зацвести и умереть (бамбук, агава). Возможно, при цветении генеративные структуры настолько сильно обедняют цитокининами растение, что оно умирает «от истощения».

  1. Дифференцировка клеток. Цитокинины в основном функционируют в зоне деления корня и, транспортируясь вверх с ксилемным током, накапливаются в апикальной меристеме. При этом происходит контакт цитокининов с камбием, что вызывает пролиферацию его клеток.
  2. Развитие хлоропластов
  3. Снятие апикального доминирования. Нормально функционирующая корневая система должна быть хорошо обеспечена продуктами ассимиляции, что также позволяет нарастить вегетативную массу. Сигналы от корня к побегу, вызывающие рост его частей (в том числе и почек), передаются с помощью цитокининов.
  4. Открытие устьиц происходит в случае поступления из корня богатой цитокининами воды, а их закрытие - если полученные растворы бедны этим гормоном (и обогащены абсцизовой кислотой).
  5. Подавление роста боковых корней. Действительно, если цитокинина много, то главный корень хорошо функционирует, поэтому в образовании боковых корней необходимости нет.
  6. Стимуляция роста бессемянных плодов (партенокарпия). Она тоже связана с аттрагирующим эффектом цитокининов.

Взаимодействие цитокининов и ауксинов

Таким образом, ауксины можно назвать гормонами благополучия побега, влияющими на растяжение клеток, а цитокинины – гормонами благополучия корня, вызывающими пролиферацию клеток. Развитие растения очень сильно зависит не просто от концентраций этих двух гормонов, но от баланса между ними. На примере культуры in vitro (рис.6) можно наблюдать активный ризогенез при смещении равновесия в пользу ауксина, и образование побеговой системы - в случае преобладания цитокинина. Если нет ни одного из гормонов, то деления не происходит, а если в избытке оба, то видно нарастание каллусной массы. Обнаружено, что ауксины активируют циклин-зависимые киназы (CDK), а цитокинины – соответствующие циклины. Комплекс CDK-циклин необходим для клеточного деления.

Взаимодействие гормонов можно наглядно продемонстрировать и на примере целого растения, например, при черенковании. Отделенная веточка представляет собой нормально развитый побег, и, соответственно, там идет синтез ауксина. А вот корней нет, и поэтому там наблюдается явная нехватка цитокининов. Благодаря полярному транспорту ауксины идут по побегу вниз, накапливаются у основания и вызывают ризогенез. Наоборот, если взять корень, богатый цитокининами, у его верхушки происходит накопление гормона, вызывающее пробуждение спящих почек  или образование каллусной массы и геммагенез.

Обратите внимание на положение камбия: он находится между ксилемой, транспортирующей вверх цитокинины, и флоэмой, по которой вниз идут ауксины. Таким образом, камбий получает одновременно оба гормона. При избытке цитокинина происходит преимущественная закладка флоэмы, при избытке ауксинов – ксилемы.

К биосинтезу цитокининов также способны представители бактерий, грибов, насекомых и нематод. Такие особенности были сформированы в ходе длительной коэволюции этих организмов и растений. Так, например, личинки бабочки Stigmella вырабатывают цитокинины, чтобы предотвратить увядание пораженных листьев, которые в итоге остаются зелеными даже во время осеннего листопада.

Фитопатогенные грибы, вырабатывающие ауксин, стимулируют разрастание растительных тканей, что ведет к образованию так называемых «ведьминых метел» - структур, которые образуются в результате аномально частого ветвления веток деревьев.

Многие бактерии, способные к синтезу цитокининов и ауксинов, вызывают опухоли растений. Примером служит знаменитая Agrobacterium tumefaciens - агробактерия корончатых галлов у растений, которая является одним из основных инструментов в биотехнологии благодаря своей способности трансформировать геном растения участками собственных плазмид.

 

Растения представлены самыми разнообразными по внешнему виду, форме и размерам организмами. Это могут быть как миниатюрные особи, вроде мохообразных, так и гиганты размером в 110 метров. Для координированного управления таким гигантским телом необходим постоянный обмен сигналами между различными его частями.

Действительно, как «понять» корню стометрового растения, что где-то наверху развилось большое количество листвы, увеличилась площадь транспирации, и поэтому ему необходимо активно расти, чтобы снабжать организм водными растворами? Каким образом, будучи неподвижным, почувствовать вредителей и избавиться от них?

Для этих и многих других случаев у растений, как и у животных, есть специализированные системы передачи информации: электрическая, действующая локально путем изменения мембранных потенциалов клеток; трофическая, обусловленная потоками различных синтезированных внутри растения (эндогенных) веществ; и самая важная – гормональная, где ключевую роль играют сигнальные молекулы, которые называются фитогормонами. Фитогормоны (дословно с греческого – растительные возбудители) являются низкомолекулярными регуляторными эндогенными веществами, которые способны транспортироваться по растительному организму и вызывать различные тканеспецифичные ответы, но не участвующие во всевозможных метаболических путях непосредственно. Важным свойством всех гормонов является способность действовать в очень небольших концентрациях (примерно 1*10-5 моль/л и меньше).

Действие фитогормонов заключается в изменении программы развития, что выражается комплексным изменением активности клеток и тканей: рост, растяжение, синтез пептидов и всевозможных метаболитов. Любая растительная клетка способна к синтезу всего разнообразия гормонов. Как и гормоны животных, растительные гормоны очень тесно взаимодействуют между собой. Небольшое изменение баланса в гормональной системе серьезно сказывается на различных уровнях организации тела растения.

Гормоны являются первичными мессенджерами в сигнальных путях. Они связываются с рецепторами на клеточной мембране или внутри клетки, и дальше по каскаду вторичных мессенджеров информация передается до конкретной эффекторной системы.

В 1859 году Чарльз Дарвин написал свой известнейший труд «Происхождение видов», давший начало не просто новому этапу развития биологии, но и изменивший мировоззрение миллионов людей. Но не так много людей знает о других работах этого замечательного британского естествоиспытателя. Среди его исследований многие посвящены исследованию физиологии растений. Именно Дарвин в 1857 году в книге «Насекомоядные растения» высказал мнение о том, что растения не только растут и живут, но также обладают чувствами и движениями. Сын Чарльза Дарвина, Фрэнсис Дарвин, вместе с отцом ставил на растениях опыты, которые мы бы сейчас назвали физиологическими.

 Очевидно, что светочувствительность и способность расти по направлению к свету (положительный фототропизм) является очень важной особенностью растений. Опыты по поиску светочувствительной части растений и были поставлены Чарльзом и Фрэнсисом Дарвинами (рис.1)

Деление клеток у растений происходит в особых тканях, называемых меристемами, одной из таких меристем побегов является апикальная (верхушечная) меристема. В некоторой области (субапикальной) под меристемой новообразованные клетки удлиняются и наблюдается рост побега. Было обнаружено, что если освещать проростки с одной стороны, то растения будут поворачиваться к источнику света, при этом изгиб будет формироваться как раз в зоне под меристемой.

В ходе самого опыта проростки канареечной травы освещали с одного бока и в результате наблюдали изгиб верхушки. Изгиб наблюдался и в случае, когда субапикальная зона была закрыта плотным материалом. А вот если закрыть макушки проростков, изгиба наблюдаться не будет. На основе данных эксперимента можно сделать вывод о том, что за световосприятие у растений ответственна меристема, и она, передавая какие-то сигналы нижележащей области, заставляет клетки в ней неравномерно удлиняться, что и обуславливает изгиб.

То, что этот сигнал является химическим веществом, было выявлено в опыте Ф.Вента. Похожие опыты независимо ставили Тиманн и Холодный.

В ходе этого эксперимента у растений отрезали меристему и переносили ее на агар. Из меристемы в агар выделялись разнообразные вещества, в том числе и интересующее исследователя. Затем эти агаровые блоки переносились на побеги с удаленной меристемой. И в том случае, когда использовали агаровый блок с веществами из меристемы, проростки начинали расти. Если же поместить блок только на край побега, то наблюдается изгиб, причем в сторону, противоположную блоку.

Вызывающее данный эффект химическое вещество, названное ауксином (от латинского слова расти), было выделено Ф.Кёглем из мочи вегетарианцев. Ауксины - это группа разнообразных химических веществ, основное из которых – гетероауксин или β-индолилуксусная кислота (ИУК), синтезируются в основном в апикальной меристеме побега и в растущих листьях, являются гормонами роста в небольших концентрациях, а также ингибиторами роста - в высоких. Последний эффект позволяет использовать синтетические аналоги ауксинов в качестве гербицидов. Применяемыми синтетическими аналогами часто являются 2,4-дифеноксиуксусная кислота, 1-натилуксусная кислота, индолмаслянная кислота. Эти вещества в растении могут превращаться в ИУК.

Есть несколько путей синтеза ИУК из триптофана (рис.4). В основном пути L-Trp под действием трансаминазы превращается в индол-2-пируват, который после декрабоксилирования и окисления превращается в ИУК. Интересно, что часть ИУК в растениях может иметь бактериальное происхождение. Такое наблюдается в случае заражения бактериями корончатого галла (Agrobacterium tumefaciens). В ходе заражения происходит трансформация растительных клеток плазмидой, несущей гены, отвечающие за неконтролируемый растениями синтез ИУК.



Инактивация и депонирование избытка гормона происходит путем взаимодействия со специфическими сахарами и белками. Распад идет путем окисления в присутствии молекулярного кислорода.

Ауксины по растению могут в незначительной степени транспортироваться по флоэме, основной же транспорт идет от клетки к клетке, что определяется наличием специальных трансмембранных переносчиков. Протонированная форма активно закачивается в клетку белком AUX1, депротонированная АУК выкачивается из клетки белком PIN. При этом AUX и PIN расположены на разных полюсах клетки, что обеспечивает полярный транспорт гормона. Это особенно важно при развитии и закладке разных частей растения. В присутствии ингибиторов полярного транспорта ауксина наблюдаются аномальные разрастания частей растения и изменение общего габитуса.

Ауксины имеют широкий спектр действия на растения, проявляющийся во множестве физиологических эффектов. Перечислим некоторые из них.

  1. Аттрагирующий эффект. Места синтеза и накопления ауксинов привлекают потоки питательных веществ, необходимых для деления и роста клеток.
  2. Растяжение клеток. Клеточная стенка растений содержит сшивочные гликаны (устаревшее: гемицеллюлоза). Эти полисахаридные молекулы сшивают между собой фибриллы целлюлозы, создавая таким образом жесткий каркас по типу матраса. Внутри клеток тонопласт создает тургорное давление, которое сдерживается жесткой структурой клеточной стенки. Во внеклеточном пространстве содержатся ферменты (экспансины, ксилоглюканэндотрансликозилазы) которые при закислении внеклеточной среды расщепляют связи между сшивочными гликанами, и фибриллы целлюлозы под действием давления расходятся.

Этот процесс вызывается ауксином. ИУК имеет 2 рецептора связывания внутри клетки (рассматриваемые в данном случае). Один (APB-1) находится на внутренней мембранной сети и индуцирует везикулярный транспорт. Второй рецептор внутриядерный и является репрессором промотора гена синтеза протонной помпы. При связывании ИУК с репрессором активируется транскрипция гена помпы, которая далее при трансляции встраивается в мембрану ЭПР и затем транспортируется в везикуле (усиленно за счет APB-1) к плазмалемме и встраивается в нее. Протонная помпа за счет гидролиза АТФ закисляет среду.

С растяжением тесно связаны всевозможные тропизмы растений, кроме гравитропизма, который происходит иначе (рис.6). В корневом чехлике присутствуют статолиты, представленные амилопластами с крахмальными гранулами. С их помощью растение «узнает» о направлении вектора силы тяжести. В соответствии с этим вектором в клетках кончика корня выстраиваются органеллы, а также белки трансмембранного переноса ауксина. Ауксин транспортируется по васкулатуре к кончику корня, где происходит смена направления его транспорта на 180° с помощью различных белков семейства PIN, и транспорт происходит в направлении от корневого чехлика по кортексу. Если корень расположен ортотропно, ауксины распределяются равномерно по всему цилиндру кортекса, и удлинение его клеток в зоне растяжения происходит равномерно. Если корень расположен более-менее горизонтально, то происходит переориентация потока ауксинов преимущественно на нижележащую сторону, где гормон угнетает растяжение, тем самым вызывая изгиб корня по вектору силы тяжести.

Ауксин влияет на дифференцировку клеток в растениях. Потоками ауксина размечаются места закладки прокамбия, т.е. проводящих пучков. Пучок формируется там, где поток ауксинов разворачивается внутрь меристемы.

 Он также отвечает за закладку и развитие ксилемы. Под действием ауксинов происходит вторичное утолщение, пролиферация камбия.Ауксин влияет на дифференцировку клеток в растениях. Потоками ауксина размечаются места закладки прокамбия, т.е. проводящих пучков. Пучок формируется там, где поток ауксинов разворачивается внутрь меристемы.

  1. Ауксины отвечают за эффект апикального доминирования, заключающийся в том, что с потоками гормона боковые почки получают сигнал о благополучии апикальной и не растут. Чем дальше от верхушки, тем слабее сигнал, поэтому почки начинают расти, и наблюдается базитонное ветвление (рис.7Б). При удалении апекса побега (снятии эффекта апикального доминирования) первыми трогаются в рост почки, находящиеся выше всего, т.е. первые, до которых перестал доходить сигнал, это акротонное ветвление (А).

Эффект апикального доминирования также снимается при цветении. Этим можно объяснить существование соцветий типа дихазий.

       5. Будучи ответственны за закладку проводящих пучков в меристеме, ауксины также определяют листорасположение. Согласно одной из гипотез, для закладки проводящего пучка необходимо определенное количество гормона, поступающего из клеток меристемы. Таким образом, существует некая фиксированная площадь, под которой потом будут закладываться проводящие ткани. Ближе, чем позволяют границы этой площади, соседний проводящий пучок не сможет возникнуть. А, поскольку каждый проводящий пучок принадлежит определенному листу, расположение примордиев (зачатков) листа будет соответствовать расположению этой площади. В зависимости от индивидуальных характеристик растения, от размеров его меристемы (количества этих площадей в одном круге) будет зависеть филлотаксис.

       6. Увеличение листовой массы растения вызывает увеличение площади транспирации, что должно сопровождаться более интенсивным поглощением почвенных растворов. Соответственно, ауксины стимулируют ризогенез, заключающийся в закладке боковых и придаточных корней. На этом основано действие сельскохозяйственных препаратов типа Корневина.

  1. Ауксины могут стимулировать развитие плодов без опыления (явление партенокарпии), что используется при получении бессемянных плодов.

Класс Сосальщики (Trematoda).

Их тело лишено ресничек, листовидное, могут обладать кутикулярными шипиками, помогающими фиксировать паразита в теле хозяина. Кроме того для прикрепления они обладают двумя присосками: на переднем и брюшном концах тела. Пищеварительная система как и у всех плоских червей слепо замкнутая, имеет две и более ветвей. В связи с развитием паразитического образа жизни органы чувств у них развиты слабо, а  половая система может продуцировать огромное количество яиц. Давайте рассмотрим базовый жизненный цикл на классическом организме – печеночной двуустке. Половозрелая особь обитает в печени позвоночного животного (например, коровы), затем яйца через заднюю кишку должны попасть в воду, где из них выводится личинка – мирацидий, покрытая ресничками. Эта личинка имеет глаза и органы чувств, а также стилеты для пробуравливания в ткани промежуточного хозяина, коим является прудовик. Когда мирацидий находит свою жертву, он вбуравливается через тело и попадает в печень. В печени он сбрасывает реснички  и становится спороцистой, которая производит партеногенетические яйца, из которых вылупляются редии, которые, в свою очередь производят церкариев. У церкария имеется «хвост», он выходит  обратно в воду, затем инцистируется, прикрепившись к растениям. Цисты проглатыват окончательный хозяин, цикл замыкается. Как можно заметить, что в жизненном цикле присутствуют 3 поколения: 1 половое и 2 партеногенетических. У человека могут паразитировать кошачья, печеночная, ланцетовидная двуустки. Промежуточным хозяином ланцетовидной двуустки является не водная, а наземная улитка, стадии мирацидия у них нет, улитка проглатывает яйцо. Церкарии наружу выделяются вместе со слизью и поедаются муравьями. Зараженные перепончатокрылые меняют свое поведение, не прячутся, висят на травинках, где и заглатываются окончательным хозяином – овцой.

Жизненный цикл печеночного сосальщика

Важно помнить, что не все сосальщики являются гермафродитами. Например кровяная двуустка – это раздельнополый организм, другое его название – шистосома. Этот паразит распространен в тропических странах, взрослая особи (по-другому – марита), раздельнополы, живут вместе. Более крупный самец держит самку у себя на брюшном желобке. Паразитируют в крупных венах, выделяя каждые 10 мин яйцо с шипами в кровоток. Яйца повреждают стенку мочевого пузыря и выходят вместе с мочой. Также яйца могут застрять в мелком сосуде, тогда они вызывают кровоизлияния и нарывы и выходят наружу вместе с гноем. Это очень трудноизлечимое заболевание, в мире им болеет примерно 200 млн человек.

Самец (крупный) и самка (мелкая) шистосомы

Жизненный цикл шистосомы

Класс ленточные черви (Cestoda).

Именно этих червей и называют в обиходе глистами и гельминтами. Также взрослые особи этих червей встречаются в основном поодиночке в организме хозяина, поэтому их называют солитерами (от фр. le solitaire — одинокий).  Тело состоит из трех типов члеников: головки (сколекса), на котором расположены присоски или крючья. По наличию крючьев этих червей разделяют на вооруженных и не вооруженных, например, бычий цепень – невооруженный, а свиной – вооруженный. Затем идет шейка и длинное тело, состоящее из члеников – проглоттидов. Каждый членик – гермафродитный, но имеет разную степень развития женской и мужской половых систем. После того как произойдет оплодотворение  и членик наполнится яйцами, он оторвется и будет выведен через заднюю кишку хозяина. Длина тела солитеров может достигать 30м. Основным хозяином цепней является человек, а промежуточным – крупный рогатый скот или свиньи. Из яйца выходит онкосфера – личинка с крючьями, она пробуравливает стенку кишечника, попадает в кровоток и оседает в печени, мышцах, мозгах. Затем онкосфера окружается пузырьком, становится финной. В таком состоянии человек и заражается ими, если употребит плохо прожаренное мясо.  Стоит отметить, что свиной цепень более опасен для человека не только потому, что он вооруженный, но и потому, что яйца могут развиваться и в организма человека, если попадут через ротовое отверстие в кишечник (это связано с тем, что человек и свинья имеют сходные физиологические и биохимические особенности), и онкосферы могут осесть в мышцах и головном мозге, что очень опасно.

Еще одним опасным ленточным червем является эхинококк. Он мелкий, размером всего 5 мм. Основным хозяином являются псовые, а промежуточным – человек и крупный рогатый скот. Финны эхтнококка образуют большие пузыри, в которых образуются дочерние, как матрешка. Обычно финны оседают в печени, в более тяжелом случае – в мозге человека. Обычно их удаляют операционным путем. От хирурга требуется большое мастерство, так как если задеть этот пузырек, то финны разнесутся по всему организму и осядут в разных органах.

Жизненный цикл эхинококка

Следующий представитель ленточных червей обитает в тонкой кишке человека (окончательный хозяин), вызывает дифиллоботриоз, сопровождающийся болями в животе, анемией. Заражение происходит при употреблении рыбы, не прошедшей термическую обработку, а также сырой щучьей икры. Яйца, попадая в водоем, сохраняют жизнеспособность до 6 месяцев. Для развития ресничная личинка, вылупляющаяся из яйца должна быть проглочена водным рачком циклопом. В циклопе она трансформируется в процеркоида. Когда циклопа съедает рыба, паразит оседает у нее в мышцах и превращается в плероцеркоида, имеющего сколекс для прикрепления. Затем при плохой термической обработке рыбы паразит может попасть в кишечник человека, где трансформируется в половозрелую особь.

Жизненный цикл широкого лентеца

Класс Моногенеи (Monogenea).

Это плоские черви, имеющие на заднем конце тела прикрепительный диск – гаптор. Обычно обитают на коже и жабрах рыб и земноводных. Имеют присоски на переднем конце тела, которыми прикрепляются к хозяину во время питания. Жизненный цикл без смены хозяев, расселительная стадия – реснитчатая личинка онкомирацидий. Могут вызывать массовую гибель рыб, например, от удушья, когда они сотнями поселяются на жабрах. Интересным представителем является Monogenea gyrodactilys, которая представляет собой настоящую матрешку: внутри взрослой особи есть яйцо  с эмбрионом, внутри которого развивается еще одно яйцо!

Класс Цестодообразные (Cestodaria)

Раньше представителей этого класс объединяли с цестодами (у них также отсутсвует пищеварительная система), однако впоследствии их выделили в отдельный класс, так как они имеют нерасчлененное тело, единичную половую систему, личинка имеет 10 крючков, а не 6, как у онкосферы цестод. Паразитируют на остеровых рыбах и химерах.

  1. Excavata

Мы начнем знакомство с паразитическими простейшими с жгутиконосцев.

Одним из самых известных представителей является трипаносома (Trypanosoma). Этот организм обладает особой органеллой – кинетопластом, являющимся видоизмененной огромной митохондрией. Кинетопласт содержит митохондриальный геном, представляющий собой множество копий ДНК, организованной в макси-  и миникольца. В миникольцах закодирована РНК, редактирующая генетическую информацию максиколец. Кроме того, в зрелой форме трипаносомы имеют ундулирующуя мембрану – пластинку, натягивающуюся между жгутиком и клеточной мембраной паразита, служащую для движения. По мере развития жгутик и кинетопласт смещаются с заднего конца тела на передний. Еще одной особенностью трипаносом является их способность к антигенной вариабельности. Другими словами, паразиты время от времени меняют состав гликопротеинового слоя на мембране, и из-за этого иммунная система тратит больше времени на их распознавание. Размножаются они, как и все жгутиконосцы, продольным делением надвое. Самими известными представителями этого отряда являются Trypanosoma cruzi и Trypanosoma brucei. Первая вызывает болезнь Шагаса (Чагаса), переносится «поцелуйными клопами». Это такие клопы, которые питаются кровью на тонкой коже губ человека. Заболевание имеет широкое распространение в Мексике и Южной Америке. Trypanosoma brucei  вызывает немалоизвестную сонную болезнь. Природным резервуаров этих паразитов служат антилопы, а переносчиком – муха цеце. Вначале человек чувствует головную боль и боль в суставах, а через несколько недель появляется спутанность в сознании, онемение.

Trypanosoma  среди клеток крови

Другой представитель жгутиконосцев Лямблия (Giardia) паразитирует в верхнем отделе тонкого кишечника человека – на ворсинках двенадцатиперстной кишки. Они имеют тело грушевидной формы, 8 жгутиков, 2 ядра, присоску на брюшной стороне. Питаются полупереваренным содержимым кишечника путем пиноцитоза. Так как они обитают в микроаэрофильной среде просвета кишечника, то являются анаэробами и утратили митохондрии и аппарат Гольджи. Делятся продольным делением надвое, для распространения имеют расселительную стадию цист.

Жизненный цикл лямблий

Лейшмании (Leishmania) являются внутриклеточными паразитами и переносятся москитами. Основными хозяевами являются люди, собаки, лошади. Эти паразиты фагоцитируются сначала нейтрофилами, потом макрофагами и обитают в их фагосомах, поэтому невидимы для клеток иммунной системы. Вызывают лейшманиозы – кожные язвы.

  1. Alveolata

Следующие представители простейших относятся к типу Apicomplexa, названному так из-за наличия у этих организмов апикального комплекса, состоящего из кольца, коноида, роптрий и микронем, обеспечивающие проникновение в клетки хозяина. Форма тела этих организмов постоянна за счет белковой пелликулы. Кроме того, эти организмы раньше были фотосинтезирующими, а сейчас у них остался апикопласт, содержащий кольцевую молекулу ДНК и сохранивший функцию синтеза жирных кислот. Сейчас этот метаболический путь является перспективной мишенью для разработки препаратов от малярии. Жизненный цикл этих представителей имеет общую структуру и называется лейкартовской триадой. Начинается она с попадания в организм спороцист, из которых выходят спорозоиты. Активно питающийся спорозоит называется трофозоитом. После увеличения в размерах трофозоит попадает внутрь клеток кишечного эпителия (с помощью апикального аппарата они заставляют себя фагоцитировать) и становится мерозоитом. Затем происходит бесполое размножение или мерогония, когда численность паразитов многократно увеличивается. Клетка хозяина, содержащая множество мерозоитов становится похожа на мандаринку. После этого новоиспеченные мерозоиты выходят в просвет кишечника и цикл может повторяться несколько раз. Затем  в определенный момент находящиеся внутри клеток мерозоиты трансформируются в микро-  и макрогамонты, продуцирующие микро-  и макрогаметы (все путем митоза, диплоидна в этом жизненном цикле только зигота!). После этого происходит слияние гамет, образуется зигота, первое деление которой является редукционным, в результате которого образуются спороцисты. Цикл замкнулся.

Тип Apicomplexa делится на два класса:  Conoidasida  и Aconoidasida. Приставка A- в латинских корнях  обозначает отрицание, то есть у одних представителей есть коноид, а у других нет. К Коноидным относят подкласс Грегарин, паразитов насекомых. Как правило, это внеклеточные паразиты размер которых может достигать 16 мм, обитающие в кишечнике. Их тело состоит из трех отделов : эпимерит, служащий для прикрепления к стенке кишечника, протомерит и дейтеромерит. При вступлении в стадию полового размножение гамонты образуют сизигий, то есть попарно «встают паравозиком», покрываются общей цистой. Внутри нее они делятся, образуют гаметы, которые сливаясь, образуют зиготу. Зигота затем образует 8 спорозоитов. Как можно заметить, то для этих организмов характерно отсутствие мерогонии (стадии бесполого размножения).

Кроме Грегарин к Коноидным относится подкласс Кокцидий, включающих в себя паразитов позвоночных, например кроликов Eimeria magna.  Все стадии развития этого организма проходят в кролике. Цисты очень «живучи», их можно убить только крутым кипятком или выжиганием, на пастбищах сохраняются годами. Поэтому этот паразит приносит колоссальный ущерб сельскому хозяйству.


Еще одним распространенными представителеми этого подкласса являются организмы рода Toxoplasma. Основным хозяином (то есть в котором происходит половое размножение) является кошка, а промежуточным – мыши, свиньи, люди. Особо опасно заражение женщин во время беременности, так как происходит также и заражение плода.

Доказано, что мыши, зараженные токсоплазмой, перестают бояться кошек, их даже превлекает запах кошачьей мочи. Также имеются исследования о влиянии токсоплазмы на поведение людей, а также на развитие шизофрении. По предварительной оценке около 65% населения Земли является носителем токсоплазмы, многие из которых даже не подозревают об этом!

Жизненный цикл Toxoplasma

К второму классу Aconoidasida относятся преставители кровяных споровиков, к которым относится знакомый всем малярийный плазмодий. Промежуточным хозяином является человек, а окончательным- комар. У малярийного комара необычная зигота, имеющая псевдоподии и обладающая подвижностью. 


Жизненный цикл соответствует лейкартовской триаде, стадии мерогонии сопряжены с приступами лихорадки. Если говорить подробнее, то когда плазмоий выхоит в кровоток, имунная система обнаруживает его, начинает бороться, поэтому повышается температура и проч. Потом мерозоиты снова возвращаются в эритроциты, там размножаются и через какое-то время снова синхронно выходят в кровоток. Для разных видов плазмодиев характерна разная продолжительность этого периода, поэтому различают трех- семидневные лихорадки.

 

Малярия – очень опасное и по сей день распространенное заболевание, по оценке ВОЗ около 200 млн людей в год заражаются малярией, и 700 тысяч людей умирают от этого заболевания. Интересно, что за изучение малярии и лекарства от нее было присуждено 4 Нобелевские премии по физиологии и медицине.


ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA)

Совсем недавно этих организмов определяли как один из классов споровиков (Apocomplexa), но сейчас выделили в отдельный тип, так как у них нет чередования мерогонии и спорогони, кроме того они имеют особые споры со створками, обеспечивающими плавучесть, и стрекательными капсулами, позволяющими им прикрепляться к стенке кишечника хозяина.

Хозяином этих организмов чаше всего выступают рыбы и амфибии, однако некоторые паразитируют и на насекомых. Взрослый организм диполоиен, представлен многоклеточным плазмодием, образует шишки на внутренних органах хозяина. У взрослого организма есть вегетативные ядра (там, где идет транскрипция белков, необходимых для жизнедеятельности) и генеративные, служащие для размножения. Генеративные ядра делятся несколько раз (причем один раз мейозом, то есть споры – гаплоидны), продуцируя двуядерные споры. Через заднюю кишку они попадают в воду, где заглатываются другими организмами. В новом хозяине оболочки спор разрываются, выходит двуядерная амеба, ядра которой впоследствии сливаются, образуя диплоидный набор хромосом. Эта амеба впоследствии даст начало новому плазмодию. Книдоспоридии наносят массовый ущерб рыбоводческим хозяйствам, вызывая массовую гибель рыб, особеннно молоди.

Тип Микроспоридии.

Это особые внутриклеточные паразиты, раньше относившиеся к споровикам, обладающие очень маленьким геномом (сопоставимым с бактериальным). Кроме того у них редуцированы многие органеллы (митохондрии, лизососмы, аппарат Гольджи). Систематическое положение этих организмов спорно: по молекулярно- генетическим данным они близки к грибам, но пока непонятно, как их определять: как сестринскую к грибам группу или включать в Fungi. Споры этих организмов имеют особый аппарат эуструзии для проникновения внутрь клетки хозяина. Все представители этого типа являются паразитами как беспозвоночных, так и позвоночных животных, и даже человека. Поражают медоносных пчел, гусениц тутового шелкопряда (болезнь – пебрина), промысловые виды рыб, нанося сельскому хозяйству миллионные убытки.

 

В древнегреческом языке слово παράσιτος означало «нахлебник». В биологии под термином «паразит» подразумевается организм, живущий за счет другого. Паразиты бывают облигатными, которые не выживают отдельно от хозяина, и факультативными, которые при одних условиях ведут свободный образ жизни, а при других – паразитический.

Примером факультативного паразита могут служить амебы рода Naegieria, супергруппа Excavata. Это пресноводные организмы, обитающие при температуре 25-30 градусов по Цельсию. Представители этого рода могут существовать как в амебоидной, так и в жгутиковой стадии, причем последняя особо контагиозна (заразна). Человек может заразиться при купании в водоемах через носовые ходы. Кроме того, при наступлении неблагоприятных условий Naegieria образует цисты, которые разносятся  ветром и могут попасть в носовую полость человека, например, во время применения аэрозолей. Паразит проникает в обонятельный эпителий и далее через обонятельный нерв попадает в головной мозг. Naegieria вызывает кровоизлияния и некрозы в тканях мозга, что приводит к первичному амебному менингоэнцефалиту, сопровождающемуся повышением температуры, галлюцинациями, припадками, а иногда даже слепотой и нарушением систем анализаторов, что приводит к летальному исходу.

Жизненный цикл Naegieria

Примером облигатного паразита может служить дизентерийная амеба, супергруппа Amoebozoa. Это простейшее, как понятно из его названия, вызывает амебную дизентерию или по-другому, амебиаз. Заражение происходит при употреблении воды и пищи, содержащих цисты. Пройдя через весь пищеварительный тракт, цисты попадают в восходящую ободочную кишку (верхний отдел толстого кишечника) и из них выходит просветная форма, которая двигается с помощью ложноножек и питается бактериями. Затем она внедряется в ткани и превращается в тканевую форму, которая больше по размерам, чем предыдущая форма,  и не содержит включений в цитоплазме. Эта форма, размножаясь в стенке толстой кишки, образует язвы. Человек считается больным амебиазом только в том случае, если в его организме паразит обитает в тканевой форме. Если амебы из язв попадают снова в просвет кишки, то они увеличиваются в размерах и приобретают способность заглатывать эритроциты – эта форма паразита называется большой вегетативной формой. Именно она, попадая в кровеносные сосуды, может вызывать вторичные очаги заболевания в других органах организма. Распространение между организмами осуществляется с помощью цист, которые образует просветная форма. Отличительным признаком цист дизентерийной амебы служит наличие 4 ядер, что используется как диагностический признак в медицинских экспертизах.

Паразиты бывают не только внеклеточными, но и внутриклеточными. Ярким примером последних служат бактерии рода Rickettsia, грамотрицательные неподвижные бактерии, в благоприятных условиях имеющие форму палочек размером 0,2*2 мкм (сопоставимо с наиболее крупными вирусами). Эти организмы неспособны жить вне клеток (погибают при небольшом нагревании), поэтому для распространения они нуждаются в переносчиках: клещах, вшах, блохах. В организме членистоногих они обитают в виде покоящейся сферической стадии и размножаются простым делением надвое. При заражении стимулируют клетку хозяина, содержащую холестерин-содержащий рецептор, к фагоцитозу, в результате которого оказываются внутри клетки. Заболевания, которые вызывают эти бактерии, поражают человека или других млекопитающих. Самыми распространенными среди них являются сыпной тиф и пятнистая лихорадка Скалистых гор. Сыпной тиф особо бушевал во время первой и второй мировых войн среди солдат, что было связано с отсутствием санитарных условий и трудностях при соблюдении гигиенических норм. Интересно, что, раз переболев риккетсиозом, человек вырабатывает стойкий перекрестный иммунитет (приобретается резистентность и к другим видам риккетсий). Это связано с тем, что у всех риккетсий имеется общий специфический липополисахарид, который входит в состав их клеточной стенки. Именно к нему и вырабатывается иммунитет.

Rickettsia в клетке хозяина

В природе существует еще одна разновидность паразитизма: полупаразитизм. В таком случае паразит может одновременно как получать питательные вещества от хозяина, так и добывать самостоятельно. Примером такого организма служит растение Иван -да-Марья или Марьянник Дубравный. Оно относится к семейству Заразиховых и обладает ярко-желтыми цветами, над которыми расположены синие листья. Его корни имеют присоски-гаустории, способные внедряться в корни других растений и высасывать питательные вещества. Интересно, что семена этого растения обладают мясистыми придатками, привлекающими муравьев, которые и разносят семена повсюду. Это явление получило название мирмекохорное распространение семян.

Среди растений есть и полные паразиты, к которым относится заразиха (семейство Норичниковые Scrophulariaceae) и повилика (семейство Повиликовые Cuscutaceae). Как и для всех паразитов, для них характерна значительная редукция органов: например, у повилики листья имеют вид мелких чешуек, а корни очень рано отмирают. При соприкосновении тканей повилики с другими растениями сначала формируются сосочки, которые проникают в ткани растения. Затем, если это растение входит в круг растений-хозяев для повилики, из ее внутренних тканей вырастают настоящие присоски-гаустории, от которых в паренхиму растения проникают тонкие выросты и получают питание. В гаусториях при этом дифференцируются проводящие ткани – флоэма и ксилема – которые подключаются к аналогичным тканям в стеблях растений-хозяина и паразита. Заразиха паразитирует на корнях растений, при этом ее семена прорастают только поблизости корней растения-хозяина. При этом корень внедряется в ткани корня растения-хозяина, а оставшаяся снаружи часть паразита образует клубенек, из которого вырастают придаточные корни, способные снова внедряться в корни растений-хозяев. Из этих же клубеньков формируются невысокие желтоватые или красно-бурые стебли с редуцированными чешуйчатыми листьями.

Присоски повилики на клевере (п – повилика, к – клевер)

Мобильное

Готовьтесь к олимпиадам по биологии на своем мобильном устройстве! Скачайте приложение и читайте бесплатно перевод известного учебника Campbell biology!

Для Android

Для iOS

Вверх