меню

Ткань – это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих схожее строение, происхождение и выполняемые ими функции. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.

Эпителиальная ткань

Эпителиальные ткани делятся на два типа: покровные и железистые. Основные ее функции:

  • барьерная (защитная);
  • разграничительная;
  • обменная (всасывание и выделение);
  • секреторная;
  • рецепторная.

Расположение и функции эпителиальных тканей весьма разнообразно, поэтому он может образовываться из любого из трех зародышевых листков.

Покровный эпителий (рис.1) отделяет организм от внешней среды и выстилает внутренние органы. Таким образом, он с одной стороны является барьерной, а с другой – обменной тканью. В связи с этим главной особенностью строения эпителия является большое количество плотно сомкнутых клеток и малое количество межклеточного вещества. Эпителий лежит на базальной мембране (слой из белков и полисахаридов), под которой расположена соединительная ткань. В эпителиальной ткани не проходят сосуды. Они располагаются в соединительной ткани и питание осуществляется за счет диффузии газов и питательных веществ.

Рис. 1. Морфологическая классификация эпителиев: 1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный (однорядный) столбчатый (призматический) эпителий; 4, 5 - однослойный многорядный (псевдомногослойный) столбчатый эпителий; 6 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 7 - многослойный кубический эпителий; 8 - многослойный столбчатый эпителий; 9 - многослойный плоский ороговевающий эпителий; 10 - переходный эпителий (уротелий). (Источник: http://vmede.org/sait/?page=7&id=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013&menu=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013)

В зависимости от формы клеток покровный эпителий делится на плоский, кубический и призматический (цилиндрический). Клетки призматического эпителия в зависимости от выполняемых функций могут иметь микроворсинки или реснички (мерцательный эпителий) (рис.2) При этом, сами клетки могут располагаться в один или несколько слоев (однослойный и многослойный эпителий соответственно). Последнее свойство больше присуще плоскому эпителию. Многослойный кубический и призматический эпителии встречаются, но редко, в основном в местах перехода многослойного плоского в однослойный кубический или призматический эпителий.

Рис. 2. Электронные микрофотографии эпителия микроворсинками (а) и с ресничками (б).

Многослойный плоский эпителий может быть ороговевающим и неороговевающим. В однослойном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной. Если внутри однослойного эпителия клетки одинакового размера и все ядра расположены на одном уровне, то он называется однорядным, если нет – многорядным. Отдельно выделяют переходный эпителий (уроэпителий), выстилающий мочевой пузырь, мочевыводящие пути и аллантоис. Он содержит несколько слоев: базальный, промежуточный, состоящий из грушевидных клеток, покровный, состоящий из крупных клеток, покрытых слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов (рис.3).

Рис.3. Строение переходного эпителия. а - при нерастянутой стенке органа; б - при растянутой стенке органа. 1 - переходный эпителий; 2 - соединительная ткань. в – гистологический срез при нерастянутой стенке. I - переходный эпителий: 1 - базальный слой клеток, 2 - промежуточный слой, 3 - поверхностный слой (клетки по форме приближаются к кубическим); II - рыхлая волокнистая соединительная ткань (под эпителием)

Расположение основных видов эпителия следующее:

  • однослойный призматический эпителий с ресничками (мерцательный эпителий) – дыхательные пути;
  • однослойный призматический эпителий с микроворсинками – стенка кишечника;
  • однослойный кубический эпителий выстилает извитые почечные канальцы, выводные протоки слюнных желез и терминальные бронхиолы;
  • однослойный плоский эпителий – выстилает полости кровеносных и лимфатических сосудов, а также сердца;
  • многослойный плоский неороговевающий эпителий – слизистые, верхние отделы ЖКТ (рис. 4б);
  • многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис кожи (рис. 4а).

Рис. 4. Многослойный ороговевающий (а) и неороговевающий (б) плоский эпителий: 1 - поверхностный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - подлежащая соединительная ткань

Многослойный эпителий неоднороден по клеточному составу. Ороговевающий эпителий может иметь до пяти слоев (на примере эпидермиса кожи):

  • базальный – слой делящихся клеток, в коже содержит меланоциты;
  • шиповатый – клетки полигональной формы, имеющих выпуклости, совпадающие со впадинами других клеток;
  • зернистый – клетки ромбовидной формы на начальной стадии ороговевания;
  • блестящий – уплощенные безъядерные клетки, продолжающие утрачивать внутриклеточные структуры, имеется в безволосой коже ладоней и ступней;
  • роговой – роговые чешуи, которые постепенно слущиваются с поверхности кожи

Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из трех слоев: базального, шиповатого и поверхностного, который сотоит из плоских постоянно отшелушивающийся клеток.

Несмотря на разнообразие строения различных видов эпителия, все они выполняют свои функции и строго контролируют поступление и выведение веществ из организма. Для предотвращения транспорта в организм нежелательных водорастворимых соединений, клетки снабжены плотными контактами, предотвращающими парацеллюлярный (межклеточный) (рис.5) транспорт. В таком контакте мембраны клеток максимально сближены и сшиты белками клаудинами и окклюдинами. При наличии плотного контакта все водорастворимые соединения переносятся строго через клетку, снабженную для них специальными транспортерами или каналами. Липофильные соединения могут свободно проходить через мембрану. Поэтому для защиты от нежелательных липофильных соединений клетки снабжены ABC-транспортерами (AТР binding cassette). Это суперсемейство белков, способных с затратой энергии АТФ переносить самые различные соединения из клетки во внешнюю среду.

Рис.5. Строение плотного контакта (а) и электронная микрофотография плотного контакта (стрелка) между двумя энтероцитами тощей кишки кролика, х 50 000 (по В. А. Шахламову) (б). Источник строения плотного контакта https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%82%D0%B0%D0%BA%D1%82%D1%8B

Железистый эпителий образует железы внутренней (эндокринные), внешней (эндокринные) и смешанной секреции. Покровный эпителий может содержать в себе множество мелких желез.

Эндокринные железы (рис. 6б) не имеют выводных протоков и окружены капиллярами. Они секретируют биологически активные вещества в кровоток. Экзокринные железы (рис. 6а) имеют выводные протоки и выводят секрет через них во внешнюю среду или полости тела. Железы смешанной секреции состоят из эндо- так и экзокринных частей.

Рис. 6. Строение экзокринных и эндокринных желез (по Е. Ф. Котовскому): а - экзокринная железа; б - эндокринная железа. 1 - концевой отдел; 2 - секреторные гранулы; 3 - выводной проток экзокринной железы; 4 - покровный эпителий; 5 - соединительная ткань; 6 - кровеносный сосуд

Соединительная ткань

Соединительная ткань является самой распространенной тканью во всем организме (более 50%). Она имеет мезодермальное происхождение. Особенность этой ткани – большой объем межклеточного вещества со сравнительно небольшим объемом клеток. В состав межклеточного вещества может входить коллаген, эластин и минеральные вещества. Соединительная ткань организма находится в нескольких состояниях:

  • твердая (кость);
  • гелеобразная (хрящ);
  • волокнистая (связки);
  • жидкая (кровь и лимфа).

Рис.7. Разнообразие соединительных тканей. Слева направо: рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, хрящ, кость, кровь.

Соединительная ткань имеет сложную классификацию (рис. 8). К ней относят кровь, лимфу, кроветворные ткани, кости, хрящи, связки, жировую ткань и т.д. Разнообразное строение и расположение позволяет ей выполнять разнообразные функции:

  • транспортная (перемещение газов, питательных веществ, организма в пространстве);
  • питательная;
  • защитная (от потери крови, иммунитет);
  • опорная;
  • структурообразующая;
  • энергетическая;
  • теплоизолирующая.

 

Рис. 8. Классификация соединительных тканей. Источник http://vmede.org/sait/?page=8&id=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013&menu=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013

Рис. 9. Состав плазмы крови.

Кровь – это жидкая соединительная ткань. Она на 55% состоит из плазмы (межклеточное вещество) и на 45% - из форменных элементов (клеток) крови. Плазма крови на 90-92% состоит из воды. В сухом остатке – 7-9% органических и 1% неорганических веществ (рис. 9). Органическая составляющая плазмы – это белки крови, продукты обмена и питательные вещества. Неорганические вещества плазмы включают различные ионы, которые поддерживают осмотическое давление и pH крови.

Форменные элементы крови – это клетки и постклеточные элементы, выполняющие различные функции. Все они образуются в красном костном мозге. Самое многочисленные из клеток крови – эритроциты, или красные кровяные тельца (рис. 10). Это безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнутого диска, диаметром 7-10 мкм. Содержание в крови - 3,9-5,5 млн/мкл. Эритроциты содержат гемоглобин, который переносит кислород из легких ко всем остальным тканям. Они образуются в красном костном мозге и через 100-120 дней метаболизируются в селезенке.

 

Рис. 10. Форменные элементы крови. Слева направо эритроцит, тромбоцит, лейкоцит.

Вторыми по численности являются тромбоциты (рис. 10) (250-350 тыс/мкл). Это небольшие безъядерные пластинки диаметром 2-4 мкм. Это постклеточные структуры, образующиеся из мегакариоцитов, расположенных в красном костном мозге. Они защищают наш организм от избыточной потери крови при травмах.

Самыми малочисленными форменными элементами являются лейкоциты (рис.10). Это группа клеток, обеспечивающих все виды иммунитета. Их численность в крови невелика (4-8 тыс/мл), так как большинство из них мигрирует в ткани или локализуются в иммунных органах.

Лимфа – это прозрачная соединительная ткань, лишенная эритроцитов. Однако, она богата лейкоцитами. По составу лимфа похожа на плазму крови. Функция лимфатической системы – дренаж лишней жидкости, вышедшей из капилляров в ткани и ее возврат в кровоток.

Кроветворные ткани взрослого человека – это красный костный мозг (рис. 11). В эмбриональном периоде кроветворную функцию также могут выполнять селезенка и печень. Красный костный мозг располагается в эпифизах крупных трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной соединительной ткани, стволовых клеток и незрелых клеток крови. В среднем, костный мозг составляет примерно 4% массы тела. У детей он полностью занят кроветворением. У взрослых людей примерно половина костного мозга образует кровь, а вторая половина является недеятельной и называется желтым костным мозгом.

Рис. 11. Расположение красного костного мозга.

Волокнистые соединительные ткани могут быть рыхлыми и плотными.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, образует строму многих внутренних органов, а также подслизистую, подсерозную и адвентициальную оболочку.

Плотная волокнистая соединительная ткань благодаря хорошо развитым волокнистым структурам выполняет в основном опорную и защитную функции. В ее межклеточном веществе преобладают волокна. Соединительнотканные волокна могут переплетаться в разных направлениях (неоформленная плотная волокнистая ткань), или располагаться параллельно друг другу (оформленная плотная волокнистая ткань).

Неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань оплетает нервы и окружает органы. Эта ткань образует склеру глаза, надкостницу и надхрящницу, волокнистый слой суставных капсул, сетчатый слой дермы, клапаны сердца, перикард и твердую мозговую оболочку. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань образует сухожилия, связки, фасции, межкостные мембраны.

Жировая ткань (рис. 12) состоит из клеток (адипоцитов), в которых запасены жировые капли и развитого слабо межклеточного вещества (коллагеновые и эластические волокна, аморфное вещество). В цитоплазме адипоцита имеется одна большая капля жира, а ядро и органоиды оттеснены к периферии. Белая жировая ткань составляет 15-20% — у мужчин и 20-25% — у женщин от массы тела.

Новорожденные и дети первых месяцев жизни помимо белой, имеют бурую жировую ткань. С возрастом бурая жировая ткань подвергается атрофии. У взрослых она встречается: между лопатками, около почек и около щитовидной железы. Ядро бурых жировых клеток расположено по центру клетки, а в цитоплазме имеется много мелких капелек жира.

Рис. 12. Гистологические препараты бурой (слева) и белой (справа) жировой ткани.

Ретикулярная соединительная ткань образует селезенку, лимфатические узлы и красный костный мозг. Она является остовом для кроветворных клеток и лимфоцитов. Участвует в регуляции гемопоэза и иммунитета.

Слизистая соединительная ткань состоит из слабодифференцированных клеток – фибробластов и большого количества межклеточного вещества (волокна и аморфное вещество с гиалуроновой кислотой). Она входит в состав пупочного канатика зародыша. Обеспечивает тургор (упругость) тканей пупочного канатика и предотвращают возможность пережима кровеносных сосудов, питающих зародыш.

Пигментная соединительная обогащена пигментными клетками - меланоцитами. Пигментной ткани много в радужной оболочке глаза, в коже сосков молочных желез, вокруг заднепроходного отверстия. Защищают от повреждающего действия ультрафиолета.

Скелетные соединительные ткани делят на костные и хрящевые.

Костная ткань отличается твердостью и прочностью. Эта ткань является важной частью скелета. Она состоит из костных клеток – остеобластов, которые откладывают большое количество межклеточного вещества и, замуровывая себя, утрачивают способность к делению, и превращаются в остеоциты. Пространство вокруг остеоцита называют лакуной. Межклеточное вещество содержит коллагеновые волокна, пропитанные неорганическими соединениями, среди которых превалируют фосфаты кальция. Костные клетки располагаются концентрически вокруг Гаверсова канала, в котором проходят кровеносные сосуды, питающие кость. Гаверсов канал с расположенными вокруг клетками называется остеон и является структурной единицей кости (рис. 13, 14). Направление остеонов зависит от нагрузки, действующей на кость.

Костная ткань обновляется в течение всей жизни. Разрушение старой кости осуществляют остеокласты, мигрирующие по гаверсову каналу. Новую костную ткань строят остеобласты.

Рис. 13. Строение остеона. Источник http://vmede.org/sait/?page=7&id=Gistologija_atlas_boi4uk_2008&menu=Gistologija_atlas_boi4uk_2008

Рис. 14. (компактное вещество диафиза трубчатой кости, поперечный срез). Видны остеоны (1) и вставочные костные пластинки (6). В остеоне хорошо различимы канал остеона (2), концентрические костные пластинки (3), костные полости или тельца (лакуны, содержащие остеоциты) (4), спайная линия (5). Окраска по Шморлю. Источник http://vmede.org/sait/?page=7&id=Gistologija_atlas_boi4uk_2008&menu=Gistologija_atlas_boi4uk_2008

Хрящевая ткань, по сравнению с костью, содержит больше воды и органических веществ, и меньше минералов. Клетки хрящевой ткани, или хондроциты, расположены в полостях (лакуны) и окружены межклеточным веществом. Различают три вида хряща:

  • гиалиновый хрящ (рис. 15а) образует реберные и суставные хрящи;
  • эластический хрящ (рис. 15б) содержит много эластических волокон и образует хрящи гортани и ушную раковину;
  • волокнистый хрящ (рис. 15в) содержит много коллагеновых волокон и образует фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски.

Рис. 15. Гистологические срезы гиалинового (а), эластического (б) и волокнистого (в) хрящей.

Мышечная ткань

Мышечные ткани выполняют двигательную функцию. Важным их свойством является способность к возбуждению и сокращению. Мышечные ткани имеют мезодермальное происхождение. Различают три типа мышечных тканей: скелетные, гладкие и сердечные.

Скелетные мышцы образованы цилиндрическими волокнами длиной 1-40 мм и толщиной 0,1 мкм. Клетки многоядерные и имеют поперечно-полосатую исчерченность (рис. 16). Исчерченность появляется благодаря упорядоченному расположению сократительных волокон в клетке. В совокупности они образуют саркомер – функциональную и сократительную единицу мышцы (рис. 17). Тонкие волокна называются актин, толстые – миозин. Актин прикрепляется к Z-пластинке и является пассивной частью саркомера. Миозин обладает АТФазной активностью и активно участвует в сокращении. Он имеет головки, с помощью которых он прикрепляется к актину и сближает актиновые волокна во время сокращения. Такое строение ткани позволяет совершать быстрые и сильные сокращения, однако, скелетная мускулатура относительно быстро утомляется. Под действием импульсов из ЦНС она сокращается и позволяет осуществлять произвольные движения и перемещения тела в пространстве.

Рис. 16. Схематичное строение (а) и гистологический срез (б) поперечно-полосатой скелетной мышцы.

Рис. 17. Схема строения и работы (а) и электронная микрофотография (б) саркомера.

Гладкие мышцы – это одноядерные клетки веретенообразной формы, не имеющие исчерченности. Сокращение этих клеток осуществляется за счет актина и миозина, однако, их распределение отличается от скелетных мышц (рис. 18). Сократительные фибриллы в клетках гладких мышц расположены по диагонали и прикрепляются к плотным тельцам. Из-за отсутствия параллельного расположения сократительных волокон, поперечно-полосатая исчерченность в этих клетках отсутствует. В отличие от скелетной мускулатуры, энергия АТФ расходуется не на каждый гребок миозина, что позволяет расходовать энергию более экономно.

Гладкие мышцы располагаются преимущественно в стенках органов и сосудов и управляются с помощью непроизвольной вегетативной нервной системы.

Рис. 18. Схема строения и сокращения (а) и гистологический срез (б) гладкой мышцы.

Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, имеющих поперечно-полосатую исчерченность. Миофибриллы располагаются вдоль клеток и образуют саркомеры. Для быстрой и эффективной передачи электрического импульса с одной клетки на другую, на границе клеток располагаются щелевые контакты, или коннексоны. Они соединяют цитоплазмы соседних клеток каналом так, что ионы могут свободно перемещаться из клетки в клетку. Концентрируясь на полюсах, щелевые контакты образуют вставочные диски (рис. 19).

Рис. 19. Гистологический срез сердечной мышцы. Стрелками обозначены вставочные диски и щелевыми контактами.

Сердечная мускулатура, как очевидно из названия, образует стенку сердца.

Нервная ткань.

Нервная ткань образует все отделы нервной системы. Она имеет эктодермальное происхождение. Основные характеристики нервной ткани – это способность к восприятию, проведению и передаче нервных импульсов. Она состоит из нервных клеток, или нейронов, и клеток нейроглии (рис. 20).

Рис. 20. Строение нервной ткани.

Нейрон является структурно-функциональной единицей нервной системы. Он состоит из (рис. 21):

  • тела нейрона, или сомы, в которой располагаются ядро и органоиды клетки;
  • дендритов, по которым импульс идет к клетке от других клеток;
  • аксона, по которому импульс идет от сомы и передается на другие клетки.

Рис. 21. Строение нейрона.

Таким образом, нейрон может передавать импульс только в одном направлении. Он получает множество сигналов по дендритам, затем, они передаются на тело, и, далее, на аксон. Аксон с дендритом образует специальный контакт, который называют синапсом (рис. 22).

Рис. 22. Строение синапса.

Передача информации с аксона на дендрит в синапсе осуществляется с помощью химических веществ, которые называются нейромедиаторами, или нейротрансмиттерами.

Клетки нейроглии – это совокупность вспомогательных клеток нервной системы. Их делят на микроглию и макроглию.

Микроглиальные клетки происходят от клеток-предшественников макрофагов. Таким образом, их происхождение отличается от всех остальных клеток нервной ткани. Они способны к фагоцитозу чужеродных частиц головного мозга, а также играют важную роль в развитии и регенерации ЦНС.

Макроглия включает несколько типов клеток: астроциты, олигодендроциты и эпендимальные клетки.

Астроциты – это звездчатые клетки с большим количеством отростков. Они поддерживают и разграничивают нейроны на группы, регулируют состав межклеточной жидкости, запасают питательные вещества, регулируют рост, развитие, репарацию и активность нейронов, участвуют в удалении нейромедиатора из щели, образуют гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Астроциты обеспечивают жизнедеятельность нейронов и делают их жизнь максимально комфортной.

Олигодендроциты – это клетки ЦНС, обеспечивающие миелинизацию аксонов. Миелин – это электроизолирующая оболочка, ускоряющая проведение нервного импульса. Миелин образуется как плоский вырост мембраны олигодендроцита, который многократно наматывается на аксон. В периферической нервной системе клетки, выполняющие аналогичную функцию называются Шванновскими клетками

Эпендимальные клетки выстилают стенки желудочков головного мозга и спинномозговой канал. Это клетки с ресничками, биение которых обеспечивает циркуляцию ликвора. Также они способны выполнять секреторную функцию.

1. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. - Гистология, цитология и эмбриология; изд.5 (2002)

2. Заварзин А.А. - Сравнительная гистология (2000)

3. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. Под ред. Юриной, Радостиной 1989

4.  Ставрополь Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии

5. Введение в клеточную биологию Ченцов Ю.С. (2004)

6. Молекулярная биология клетки. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж.

7. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии

8. Биология клетки (база знаний по биологии человека)

9. Цитология на neobio.ru

10. Изображения живых клеток, бактерий, паразитов, сделанные под микроскопом. Анимации биологических процессов.

Нервная система осуществляет интеграцию всего организма в единый оркестр, осуществляет его взаимодействие с окружающей средой, произвольные движения (вместе с мышечной системой), и все проявления умственной деятельности. Все функции нервной системы осуществляет сеть нейронов, связанных друг с другом посредством синапсов. Их жизнеспособность поддерживают глиальные клетки.

Нервная система по анатомическому расположению подразделяется на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС). ЦНС состоит из головного и спинного мозга. ПНС – из нервов (пучок отростков нервных клеток) и нервных узлов, или ганглиев (скопление тел нейронов), расположенных вне нервной системы.

По функциям в нервной системе выделяют соматический (анимальный, СомНС) и вегетативный (автономный, ВНС) отделы. СомНС управляет произвольными сокращениями скелетных мышц. ВНС управляет деятельностью внутренних органов. Ее подразделяют на два отдела: симпатический (СНС) и парасимпатический (ПНС). И СомНС, и ВНС имеют как центральный, так и периферический отделы.

Структура ЦНС.

ЦНС состоит из головного и спинного мозга, каждый из которых имеет белое и серое вещество. Белое вещество – это проводящие пути, миелинизированные и немилинизированные аксоны. Миелин белый, что придает соответствующий оттенок ткани. Серое вещество состоит из тел нейронов. Оно может располагаться в нервной системе в виде трубки (спинной мозг); ядер, или ганглиев (скопления тел нейронов в толще белого вещества), а также коры (серое вещество на поверхности белого).

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и его масса составляет 40 г. На его боковой поверхности сзади входят задние корешки, несущие афферентную (чувствительную, к мозгу) информацию, а спереди выходят передние корешки, несущие эфферентную (двигательную, от мозга) информацию. Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом. Сегменты названы по месту выхода корешков из позвоночника. Спинной мозг имеет 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты. В целом количество сегментов спинного мозга соответствует числу позвонков. Исключениями является шейный отдел, где на 7 позвонков приходится 8 сегментов; и копчиковый, где на 3-4 позвонка 1 сегмент (рис. 1).

 

Рис. 1. Строение и расположение сегментов спинного мозга.

На поперечном срезе спинного мозга в центре расположено серое вещество, окруженное белым. Серое вещество имеет форму бабочки, в центре которой располагается спинномозговое отверстие, заполненное ликвором (спинномозговая жидкость). Бабочка состоит из примерно 13 млн нейронов и имеет передние и задние рога (рис. 2б, 3). В средних отделах спинного мозга также хорошо выражены средние рога. В задние рога по заднему корешку поступает чувствительная (сенсорная) информация к интернейронам (вставочным нейронам). В передних рогах располагаются мотонейроны (моторные нейроны), посылающие двигательную информацию к мышцам, именно их аксоны образуют передний корешок. В средних рогах располагаются нейроны центральных отделов ВНС.

Спинной мозг работает по рефлекторному принципу. Рефлекс – это стереотипная ответная реакция организма на любое (внешнее или внутреннее) воздействие. Простейшим рефлексом является моносинаптический. Для его осуществления достаточно двух нейронов. Примером такого рефлекса является коленный рефлекс. При раздражении рецептора, импульс по дендриту передается к телу нейрона, расположенного в нервном узле рядом со спинным мозгом. Аксон этого нейрона входит в спинной мозг через задние корешки и образует синапс с мотонейроном в передних рогах. Аксон мотонейрона выходит через передние корешки и направляется к эффекторному органу, где изменяет активность самого органа (рис. 50а). Полисинаптический рефлекс включает дополнительное звено в виде одного или нескольких вставочных нейронов между ганглионарным и моторным нейронами. Интернейроны могут дополнительно обрабатывать информацию, сопоставлять ее с другими стимулами и внутренним состоянием организма, принимая решение о том, как стоит реагировать на раздражитель.

Рис. 2. Рефлекторная дуга (а) и гистологический срез (б) спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга включает проводящие пути. Оно разделено бабочкой на передние, задние и боковые канатики (рис. 3).

Рис. 3. Схема строения среза спинного мозга.

В задних канатиках проходят восходящие тракты, по которым информация передается от ПНС к спинному и далее к головному мозгу. В передних рогах спинного мозга проходят нисходящие тракты, по которым информация идет от головного мозга к спинному, а от последнего – к ПНС. В боковых рогах кзади располагаются восходящие, а кпереди – нисходящие тракты.

Головной мозг расположен в черепе и состоит из 5 отделов. Его масса в среднем составляет 1,5 кг и он содержит до 100 млрд нейронов. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов (ЧМН).

Продолговатый мозг является местом перехода спинного мозга в головной. Его длина составляет примерно 25 мм. В нижней части продолговатого мозга еще можно различить бабочку, в верхних отделах тела нейронов собраны в ядра. От продолговатого мозга отходят IX-XII пары ЧМН (рис.5) и в нем залегают соответствующие ядра. Эти нервы отвечают за движение и чувствительность глотки, языка и шеи. В продолговатом мозге располагается крупнейший центр парасимпатической нервной системы, который через Х нерв (вагус, блуждающий нерв) контролирует деятельность всех внутренних органов. В продолговатом мозге располагаются центры регуляции дыхания и жизненно важных рефлексов, таких как чихание и кашель. Здесь расположено ядро оливы, которая отвечает за равновесие. Через продолговатый мозг проходят все тракты, идущие от спинного мозга к головному.

Задний мозг состоит из варолиевого моста и мозжечка. Варолиев мост служит продолжением продолговатого мозга. Он содержит множество белого вещества, связывающего мозжечок с остальным мозгом. Это белое вещество образует валик на нижней стороне моста, благодаря чему его легко отличить. Мост вместе с продолговатым мозгом образуют дно 4 желудочка головного мозга (продолжение и расширение спинномозгового канала). От моста отходят V-VIII ЧМН. Здесь залегают слуховые и вестибулярные ядра, ядра, иннервирующие чувствительность и мышцы лица (в том числе и мимические). В мосту находится голубое пятно, отвечающее за регуляцию сна.

Рис. 4. Основные отделы головного мозга.

Рис. 5. Черепно-мозговые нервы. I-обонятельный, II-зрительный, III-глазодвигательный, IV-блоковый, V-тройничный, VI-отводящий, VII-лицевой, VIII-преддверно-улитковый, IX-языкоглоточный, X-блуждающий, XI-добавочный, XII-подъязычный.

Мозжечок хорошо развит у человека в связи с прямохождением и мелкой моторикой рук. Эта часть мозга отвечает за поддержание позы, равновесия, двигательное обучение, а также некоторые двигательные рефлексы. Мозжечок имеет корковое строение. Кора мозжечка состоит из трех слоев и разделена на два полушария червем. Под корой находится белое вещество, среди которого располагаются 3 пары ядер мозжечка. Для осуществления своих функций, он получает информацию от вестибулярного аппарата, оливы и других отделов двигательной системы человека.

Рис. 6. Внешнее строение (а) и гистологический срез (б) коры мозжечка.

Средний мозг состоит из ножек мозга и крыши (рис. 7). В центре спинного мозга проходит Сильвиев водопровод, в который соединяет III и IV желудочки. От среднего мозга отходит III и IV пары ЧМН. Эти нервы контролируют движения глазных яблок. III нерв содержит парасимпатические волокна, контролирующие ширину зрачка. В среднем мозге располагаются элементы двигательной системы: красное ядро и черная субстанция. На крыше головного мозга находится четверохолмие. В вернее двухолмие поступает зрительная информация, в нижнее – слуховая. Это необходимо для осуществления ориентировочного рефлекса.

Рис. 7. Внешний вид (а) и срез (б) среднего мозга.

Продолговатый мозг, мост и средний мозг вместе образуют ствол мозга. Через весь ствол проходит ретикулярная формация, регулирующая общий уровень активности головного мозга.

Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса, гипофиза и эпифиза. Здесь располагается III желудочек мозга. Он служит местом отхождения II ЧМН. Гипофиз – это железа, через которую нервная система контролирует гуморальную. Эпифиз также является железой, регулирующей циркадные ритмы. Таламус фильтрует информацию, поступающую в кору и убирает незаначимые повторяющиеся сенсорные стимулы (стук сердца, работа ЖКТ, нос в поле зрения, прикосновение одежды и т. д.) Кроме того, в таламусе имеются ядра лимбической системы (формируют настроение), двигательные и ассоциативные ядра. Гипоталамус контролирует деятельность гипофиза, а также регулирует внутреннее состояние организма. В нем находятся центры голода, жажды, полового поведения, удовольствия, неудовольствия и т. д. Таким образом, основной функцией гипоталамуса является поддержание гомеостаза всего организма.

Конечный (передний) мозг состоит из коры больших полушарий и базальных ганглиев (ядер). Под корой симметрично расположены I и II желудочки мозга. Ее площадь составляет около 220 см2, она образует борозды и извилины (рис. 8). Она состоит из 6 слоев. Полушария между собой соединены мозолистым телом – валиком белого вещества. Кора больших полушарий осуществляет обработку сенсорной информации, формирование произвольных движений, память и высшую нервную деятельность. К обонятельным луковицам подходит I ЧМН. Базальные ганглии – это ядра серого вещества, расположенные в толще белого. Они играют важную роль в совершении произвольных движений, двигательном обучении и формировании эмоций.

Рис. 8. Строение (а) и гистологические срезы (б, в) коры больших полушарий.

Вегетативная нервная система

ВНС включает два отдела симпатический (СНС) и парасимпатический (ПНС). СНС активируется во время стрессовой ситуации. Она увеличивает частоту сердечных сокращений, сужает сосуды, зрачки, увеличивает приток крови к мышцам и отток от органов ЖКТ. Центр СНС располагается в грудном и поясничном отделах спинного мозга (рис. 9). ПНС имеет обратный эффект. Она активируется в спокойной обстановке и приводит к приливу крови к органам ЖКТ, оттоку от мышц, снижению скорости сердцебиения, расширению зрачка и т. д. Центры ПНС расположены в продолговатом мозге, некоторых ядрах ЧМН и крестцовом отделе спинного мозга.

Главное отличие вегетативной рефлекторной дуги от соматической состоит в наличии еще одного синаптического переключения в ганглии после спинного мозга. Таким образом, вегетативный рефлекс начинается от рецептора, далее, чувствительный нейрон из ганглия передает информацию на нейрон средних рогов спинного мозга (или другой центр ВНС). Аксон вегетативного нейрона выходит через передние корешки и направляется в ганглий, где образует синапс с ганглионарным нейроном, отросток которого направляется непосредственно в эффекторный орган. Нервное волокно, идущее от спинного мозга к ганглию, называется преганглионарным. Нервное волокно, идущее от ганглия к органу, называется постганглионарным. Ганглии СНС располагаются рядом со спинным мозгом, поэтому преганглионарное волокно короткое, а постганглионарное – длинное. Ганглии ПНС расположены рядом или в стенке органа, поэтому у них преганглионарное волокно длинное, а постганглионарное – короткое. Эффекторным нейромедиатором симпатической нервной системы является норадреналин, а парасимпатической – ацетилхолин.

Рис. 9. Эффекты СНС и ПНС.

Рис. 10. Сравнение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлекса.

Обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой происходит непрерывно. Поэтому клетки постоянно нуждаются в удалении токсичных метаболитов. С током крови они переносятся к органам, осуществляющих процесс выделения этих веществ во внешнюю среду. Основная часть метаболитов удаляется в виде мочи при помощи мочевыделительной системы, главную роль в которой играют почки. Кроме почек функцию выделения выполняют и другие органы человека – лёгкие, через которые удаляются углекислый газ и вода, потовые железы, выделяющие воду, минеральные соли, небольшое количество органических веществ, в том числе мочевины, и желудочно-кишечный тракт, который удалят непереваренные остатки пищи.

Мочевыделительная система

Мочевыделительная система – это система органов, формирующих, накапливающих и выделяющих мочу у человека. Состоит из пары почек, двух мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала (рис. 1).

Рис. 1. Строение мочевыделительной системы. а) общий план строения, б) томографический снимок.

У человека почки расположены в брюшной полости на спинной стороне в поясничной области. Правая почка располагается ниже левой, так как в верхней части правой половины брюшной полости находится печень. Почки имеют бобовидную форму. С вогнутой стороны расположены ворота почки, в которые входят нервы и почечная артерия, и выходит почечная вена и мочеточник.

Каждая почка покрыта прочной соединительнотканной фиброзной капсулой, и состоит из паренхимы и системы накопления и выведения мочи. В паренхиме можно выделить внешний корковый и внутренний – мозговой слой. В паренхиме проходят процессы фильтрации и очищения крови. В центральной части почки находится система накопления мочи. Она состоит из малых почечных чашечек, которые сливаются и образуют большие почечные чашечки, которые объединяются в почечную лоханку, переходящую в мочеточник (рис. 2).

Морфо-функциональной единицей почки является нефрон, выполняющий функцию мочеобразования. В каждой почке насчитывается более 1 миллиона нефронов. Каждый нефрон состоит из нескольких частей: клубочка, капсулы Шумлянского — Боумена и системы канальцев, переходящих один в другой.

Капсула с клубочком располагаются в корковом веществе почки. Клубочек состоит из капилляров, кровь в которые поступает по приносящей почечной артериоле и выносится выносящей почечной артериолой. Диаметр выносящей артериолы меньше, чем приносящей, за счет чего в капиллярах образуется давление, благодаря которому происходит фильтрация плазмы крови в капсулу Шумлянского – Боумена (рис. 3). В результате фильтрации образуется первичная моча, или ультрафильтрат, которая похожа по составу на плазму крови, лишенную белков и форменных элементов крови. За сутки в нефронах образуется около 180-200 литров первичной мочи, что во десятки раз превышает объем крови человека.

Рис. 2. Внутреннее строение почки.

Рис. 3. Строение (а) и гистологический срез (б) капсулы нефрона с клубочком.

Задача почек – поддержание гомеостаза. Поэтому после фильтрации необходимо провести реабсорбцию питательных соединений, необходимых организму, ионов и воды. Этот процесс происходит в почечных канальцах. Капсула переходит в проксимальный извитой каналец, который погружается в мозговой слой почки и образует петлю Генле, после чего каналец возвращается в корковое вещество и переходит в дистальный извитой каналец. Множество канальцев сливается в собирательные трубочки, которые, проходя через мозговое вещество, несут вторичную мочу в чашки и почечную лоханку (рис. 4).

Рис. 4. План строения и расположения нефрона в почке. Источник http://medicalplanet.su/gistologia/nephron.html

В проксимальном извитом канальце происходит реабсорбция с затратой энергии в виде АТФ таких важных соединений, как глюкоза, аминокислоты, витамины и гормоны. Также здесь возможен транспорт воды и ионов натрия.

В петле Генле происходит концентрирование и уменьшение объема мочи. Она погружается в мозговое вещество, в котором, по мере углубления, увеличивается осмотическая сила. В петле Генле различают проницаемое для воды нисходящее колено, и непроницаемое для воды восходящее колено. Также в петле имеются толстые части, в которых осуществляется активный транспорт, и тонкие части, в которых превалирует пассивный транспорт веществ. Первичная моча из проксимального канальца попадает в нисходящее колено петли Генле. По мере погружения в мозговое вещество, остмотический градиент между ультрафильтратом и окружающей тканью увеличивается, благодаря чему вода начинает покидать ультрафильтрат. Таким образом, первичная моча превращается в концентрированную соленую жидкость. Далее, она переходит в восходящее колено, где по мере продвижения, соленость жидкости в канальце оказывается выше, по сравнению с окружающей тканью. Поскольку восходящий каналец непроницаем для воды, происходит транспорт солей из канальца в ткань почки.

Петля Генле переходит в дистальный извитой каналец, где происходит дополнительное всасывание натрия и экскреция калия и аммония. Далее, жидкость, которую уже вторичная моча, направляется в собирательные трубочки, где может дополнительно концентрироваться. Дистальный извитой каналец и собирательные трубочки являются местом действия гормонов, регулирующих состав мочи.

Вещества из первичной мочи не просто нужно вернуть в ткань почки, их необходимо транспортровать в кровь. Поэтому выносящая артериола от клубочка направляется к петле Генле, дает вокруг нее капиллярную сеть и собирается в венулы, причем кровь направляется сначала к восходящему колену, а после него – к нисходящему (рис. 5). Кровь рядом с восходящим канальцем оказывается гипоосмотична по сравнению с окружающими тканями и жидкостью канальцев, и из восходящего колена соли будут направляться в кровь, повышая ее соленость. Далее вода, вышедшая из нисходящего канальца, будет направляться в гиперосмотичную кровь, приводя ее соленость в норму.

Рис. 5. Расположение сосудов и направление движения крови в нефроне.

Вторичная моча из собирательных трубочек направляется в чашки и почечную лоханку, переходящую в мочеточник, впадающий в мочевой пузырь. Мочевой пузырь – это непарный полый гладкомышечный орган, выстланный изнутри переходным эпителием, в котором происходит накопление мочи (рис. 6). Его вместимость в среднем составляет около 500 мл. Напряжение его стенок приводит к мочеиспусканию, при котором через мочеиспускательный канал моча выводится во внешнюю среду. Это происходит под действием вегетативной нервной системы.

Рис. 6. Строение мочевого пузыря.

Вверх