Абсцизовая кислота

Рассмотренные ранее гормоны (ауксины, цитокинины, гиббереллины) по общему воздействию на растение обладали стимулирующим действием. Однако у растений есть и гормоны, физиологический эффект которых сводится к угнетению жизненных процессов. Эти гормоны – абсцизовая кислота (АБК) и этилен.

Абсцизовая кислота впервые была выделена в 1949 году из экстракта покоящихся почек. Тогда неизвестное еще вещество было названо дормином (от англ. «покой») из-за способности ингибировать рост гипокотилей. Позднее, в 1962-1964 годах при исследовании процессов плодоношения хлопчатника было получено вещество, получившее название абсцизин (от лат. «опадение»). Оно вызывало обезвоживание и растрескивание коробочек хлопчатника, и оказалось, что это та же молекула, что и дормин.

Абсцизовая кислота – уникальная молекула, встречающаяся в различных доменах жизни. Ее можно обнаружить у грибов, водорослей, всех растений и даже у цианобактерий. У сосудистых (Tracheophyta) все клетки, содержащие пластиды, могут синтезировать АБК. Транспортируется гормон в основном неактивно, во все направлениях от места синтеза.

 

По своей структуре АБК относится к сесквитерпеноидам. Общий предшественник сесквитерпеноидов – фарнезол, содержащий 15 углеродных атомов. Синтез, как и у многих метаболитов терпеноидного ряда, начинается в пластидах. В высших растениях АБК синтезируется из ксантофиллов, и включает в себя последовательные превращения β-каротина, зеаксантина, антераксантина, виолаксантина, неоксантина. В конечном итоге 9-цис-неоксантин расщепляется на два фрагмента, один из которых, ксантоксин (С15), выходит из пластиды в цитоплазму, где превращается в абсцизовый альдегид, из которого специальным молибденсодержащим белком (альдегид-оксидаза) синтезируется АБК. На этапах, предшествующих образованию виолаксантина, действуют гены, мутанты по которым используются при исследованиях действий АБК. Инактивация происходит гликозилированием по карбоксильной круппе, либо гидроксилированием в 7, 8 и 9 положениях.

Физиологические эффекты АБК.

  1. Синтез АБК начинается в ответ на снижение тургорного давления внутри клетки, которое может быть вызвано снижением количества воды в растении, повышением осмолярности цитоплазмы, понижением температуры. Общее действие заключается на ответе на осмотический стресс. Ответ сопровождается целым комплексом различных эффектов.

Синтезируясь в листьях при недостатке воды, АБК быстро путем диффузии по апопласту доходит до замыкающих клеток устьиц и вызывает их закрытие.

Закрытие устьиц происходит через АБК-зависимый вход ионов Ca2+ в клетку. Кальций взаимодействует с разнообразными киназами, которые фосфорилируют быстрые и медленные анионные каналы (QUAC1, SLAC1), что приводит к их открытию и выходу анионов Cl- из клетки. Мембраны всех клеток несут изнутри отрицательный заряд, при выходе анионов из клетки происходит деполяризация мембраны, приводящая к открытию потенциал-зависимых калиевых каналов. В результате К+ выходит наружу, и мембрана реполяризуется. Внутри живых клеток калия всегда больше, чем в окружающей среде, поэтому он выходит пассивно по градиенту концентрации. К тому же АБК индуцирует синтез NO, вызывающего образование цАДФ-рибозы (циклическая аденозиндифосфат-рибоза), и инозитол 1,4,5-трифосфата через G-белок и фосфолипазы. Эти мессенджеры, взаимодействуя с Ca2+-каналами тонопласта, инициирут выход Ca2+ в цитоплазму. Катион К+ несет большую гидратную оболочку (состоящую из молекул воды, связанных с катионом электростатическими взаимодействиями из-за дипольной природы H2O). Таким образом, вместе с калием вода эффективно выводится из вакуоли и цитоплазмы. Попадающий  внутрь клетки катион Ca2+ перемещается пассивно, так как кальция внутри клетки всегда значительно меньше, чем снаружи. Именно маленькая концентрация кальция позволяет ему служить важным мессенджером и сигнальной молекулой многих сигнальных каскадов в клетках всех живых существ. Ca2+ несет в 2 раза бóльший положительный заряд, чем выходящий К+, поэтому для компенсации реполяризации требуется в 2 раза меньше катионов, притом гидратная оболочка Ca2+ меньше, чем K+. Таким образом, связанная с ионами вода выводится из вакуоли и клетки, вызывая закрытие устьиц. Это позволяет мгновенно, за 10-15 минут, регулировать содержание воды в клетках. Мутантные по синтезу АБК из абсцизового альдегида растения содержат около 10% от нормальной концентрации гормона и способны расти только в атмосфере, насыщенной водяным паром. Клеточная стенка замыкающих клеток устьиц неоднородна. Она очень толстая и твердая со стороны устьичной апертуры и тонкая и эластичная - около клеток обкладки. Поэтому при повышении давления внутри клетки вследствие закачки туда воды тонкая стенка выгибается наружу, а толстая стенка впячивается внутрь, увеличивая просвет апертуры.

Из листьев флоэмным транспортом АБК перемещается в корень, где в ответ на недостаток воды в побеге вызывает повышение гидравлической проводимости, поглощающей способности. Эта ответная реакция длится несколько часов. При нехватке влаги в почве уже ксилемным транспортом образовавшаяся в корне АБК поступает в побег, вызывая закрытие устьиц. Более долгосрочный ответ на засуху проявляется в общем снижении роста и метаболизма. Таким образом, с помощью ксилемного и флоэмного транспорта АБК устанавливается связь между водным балансом в побеговой и корневой системах.

АБК также отвечает за листопад при засухе. Это наблюдается в засушливых регионах, в нашей же полосе за листопад отвечает другой гормон – этилен, и стимулами в данном случае служат понижение температуры и механическое воздействие.

Дефицит воды на молекулярном уровне вызывает потерю конформации многих макромолекул. Чтобы этого избежать, клетке необходимо синтезировать осмотически активные вещества (оксипролин, сахароза, осмотин, полиамины и т.д.), которые, вызывая увеличение осмотического давления, препятствуют потере воды. Ведущую роль тут играет АБК. Осмотин – чрезвычайно гидрофильный белок, помогающий сохранять воду путем повышения матричного водного потенциала. Накопление осмотически активных веществ также важно при пониженных температурах, когда они выполняют роль антифризов. Полиамины – небольшие заряженные за счет протонированных аминных групп молекулы, которые связываются с отрицательно заряженным сахаро-фосфатным остовом ДНК и РНК и препятствующих их денатурации при небольшом обезвоживании. Сами процессы транскрипции и репликации гормон тормозит.

  1. АБК отвечает за физиологический и вынужденный покой органов растений, а также за покой семян.

В молодых ветках многих растений в летний период накапливается АБК, концентрация которой к середине лета увеличивается настолько, что побеги прекращают видимый рост. При этом блокируется полярный транспорт ауксина, частично снижается апикальное доминирование и закладываются (но в рост не трогаются) боковые почки. Концентрация АБК чаще всего держится высокой до заморозков, не давая таким образом начаться видимому росту растений. К тому же низкие температуры препятствуют разрушению АБК - этот процесс называется вынужденным покоем. Но у некоторых растений, например, у конского каштана (Aesculus hippocastanum), концентрация абсцизовой кислоты снижается уже осенью, и поэтому при достаточно теплой погоде и поздней зиме деревья могут начать цвести.

В семенах концентрация АБК достигает максимума после окончательного формирования зародыша. Этот гормон блокирует действие гиббереллинов, не давая питательным веществам расходоваться. Весной во многих растениях АБК вымывается из семян вместе с талыми водами, но для прорастания некоторых культур этого оказывается недостаточно. Помимо наличия влаги, для таких растений необходимо еще воздействие низкими температурами - стратификация. Только тогда абсцизовая кислота разрушится и семена прорастут.

У мутантов по синтезу АБК (viviparous) наблюдается вивипария – прорастание семян на материнских растениях и внутри плодов.

АБК, в отличие от цитокининов или ауксинов, не является жизненно необходимым для растений гормоном. В лаборатории можно создать условия, при которых мутанты по синтезу этого гормона могут нормально расти и размножаться.

  1. Интересным эффектом АБК является ее влияние на форму листьев. У многих водных растений, например, у стрелолиста Sagittaria sagittifolia, наблюдается несколько формаций листьев. Чаще всего подводные листья ланцетные, с неразвитой механической тканью, без устьиц, а надводные прочные, кутикуляризованные, с нормальными устьицами. Дело в том, что воздушная среда воспринимается растением, а точнее, его апексом, как засуха, в результате синтезируется АБК, которая влияет на формирование надводных листьев. Если растение «обмануть» и погрузить в воду с растворенной в ней абсцизовой кислотой, то апикальная меристема будет формировать надводные листья, даже находясь в толще воды.

Как уже было сказано, не только растения способны синтезировать абсцизовую кислоту. Большое количество АБК выделяется фитопатогенным грибом Cercospora rosicola, вызывающим церкоспориоз роз. На пораженных растениях можно видеть буроватые мелкие пятна. Одной из причин как раз является избыточный синтез АБК – на листьях видны характерные пятна, где хорошо заметны некоторые эффекты этого гормона.

Вверх