меню

1. Биохимия растений - Хелдт Г.-В. (2014)

2. Страсбургер. т.2. под.ред Зитте, 35-изд.

3. Физиология растений (Под ред. И. П. Ермакова)

4. Физиология растений - Медведев, СПБГУ.

5. Taiz, Zeiger - Plant Physiology

Рассмотренные ранее гормоны (ауксины, цитокинины, гиббереллины) по общему воздействию на растение обладали стимулирующим действием. Однако у растений есть и гормоны, физиологический эффект которых сводится к угнетению жизненных процессов. Эти гормоны – абсцизовая кислота (АБК) и этилен.

Абсцизовая кислота впервые была выделена в 1949 году из экстракта покоящихся почек. Тогда неизвестное еще вещество было названо дормином (от англ. «покой») из-за способности ингибировать рост гипокотилей. Позднее, в 1962-1964 годах при исследовании процессов плодоношения хлопчатника было получено вещество, получившее название абсцизин (от лат. «опадение»). Оно вызывало обезвоживание и растрескивание коробочек хлопчатника, и оказалось, что это та же молекула, что и дормин.

Абсцизовая кислота – уникальная молекула, встречающаяся в различных доменах жизни. Ее можно обнаружить у грибов, водорослей, всех растений и даже у цианобактерий. У сосудистых (Tracheophyta) все клетки, содержащие пластиды, могут синтезировать АБК. Транспортируется гормон в основном неактивно, во все направлениях от места синтеза.

 

По своей структуре АБК относится к сесквитерпеноидам. Общий предшественник сесквитерпеноидов – фарнезол, содержащий 15 углеродных атомов. Синтез, как и у многих метаболитов терпеноидного ряда, начинается в пластидах. В высших растениях АБК синтезируется из ксантофиллов, и включает в себя последовательные превращения β-каротина, зеаксантина, антераксантина, виолаксантина, неоксантина. В конечном итоге 9-цис-неоксантин расщепляется на два фрагмента, один из которых, ксантоксин (С15), выходит из пластиды в цитоплазму, где превращается в абсцизовый альдегид, из которого специальным молибденсодержащим белком (альдегид-оксидаза) синтезируется АБК. На этапах, предшествующих образованию виолаксантина, действуют гены, мутанты по которым используются при исследованиях действий АБК. Инактивация происходит гликозилированием по карбоксильной круппе, либо гидроксилированием в 7, 8 и 9 положениях.

Физиологические эффекты АБК.

  1. Синтез АБК начинается в ответ на снижение тургорного давления внутри клетки, которое может быть вызвано снижением количества воды в растении, повышением осмолярности цитоплазмы, понижением температуры. http://www.allnano.co.uk/healthy/zakladki-spays-rossip-v-olenegorske.html Общее действие заключается на ответе на осмотический стресс. Ответ сопровождается целым комплексом различных эффектов.

Синтезируясь в листьях при недостатке воды, АБК быстро путем диффузии по апопласту доходит до замыкающих клеток устьиц и вызывает их закрытие.

купить Спиды Жуковка Закрытие устьиц происходит через АБК-зависимый вход ионов Ca2+ в клетку. Кальций взаимодействует с разнообразными киназами, которые фосфорилируют быстрые и медленные анионные каналы (QUAC1, SLAC1), что приводит к их открытию и выходу анионов Cl- из клетки. Мембраны всех клеток несут изнутри отрицательный заряд, при выходе анионов из клетки происходит деполяризация мембраны, приводящая к открытию потенциал-зависимых калиевых каналов. В результате К+ выходит наружу, и мембрана реполяризуется. Внутри живых клеток калия всегда больше, чем в окружающей среде, поэтому он выходит пассивно по градиенту концентрации. К тому же АБК индуцирует синтез NO, вызывающего образование цАДФ-рибозы (циклическая аденозиндифосфат-рибоза), и инозитол 1,4,5-трифосфата через G-белок и фосфолипазы. Эти мессенджеры, взаимодействуя с Ca2+-каналами тонопласта, инициирут выход Ca2+ в цитоплазму. Катион К+ несет большую гидратную оболочку (состоящую из молекул воды, связанных с катионом электростатическими взаимодействиями из-за дипольной природы H2O). Таким образом, вместе с калием вода эффективно выводится из вакуоли и цитоплазмы. Попадающий  внутрь клетки катион Ca2+ перемещается пассивно, так как кальция внутри клетки всегда значительно меньше, чем снаружи. Именно маленькая концентрация кальция позволяет ему служить важным мессенджером и сигнальной молекулой многих сигнальных каскадов в клетках всех живых существ. Помимо этого, при долговременном эффекте из клетки выходят нитраты и малат (который также превращается в крахмал), что еще сильнее снижает осмотический потенциал. Таким образом, связанная с ионами вода выводится из вакуоли и клетки, вызывая закрытие устьиц. Это позволяет мгновенно, за 10-15 минут, регулировать содержание воды в клетках. Мутантные по синтезу АБК из абсцизового альдегида растения содержат около 10% от нормальной концентрации гормона и способны расти только в атмосфере, насыщенной водяным паром. Клеточная стенка замыкающих клеток устьиц неоднородна. Она очень толстая и твердая со стороны устьичной апертуры и тонкая и эластичная - около клеток обкладки. Поэтому при повышении давления внутри клетки вследствие закачки туда воды тонкая стенка выгибается наружу, а толстая стенка впячивается внутрь, увеличивая просвет апертуры.

Из листьев флоэмным транспортом АБК перемещается в корень, где в ответ на недостаток воды в побеге вызывает повышение гидравлической проводимости, поглощающей способности. Эта ответная реакция длится несколько часов. При нехватке влаги в почве уже ксилемным транспортом образовавшаяся в корне АБК поступает в побег, вызывая закрытие устьиц. Более долгосрочный ответ на засуху проявляется в общем снижении роста и метаболизма. Таким образом, с помощью ксилемного и флоэмного транспорта АБК устанавливается связь между водным балансом в побеговой и корневой системах.

http://xn--80abcmh1a2c3a2c5a.xn--p1ai/troublesome/analiticheskie-testi-dlya-poiska-i-identifikatsii-narkotikov.html АБК также отвечает за листопад при засухе. Это наблюдается в засушливых регионах, в нашей же полосе за листопад отвечает другой гормон – этилен, и стимулами в данном случае служат понижение температуры и механическое воздействие.

Дефицит воды на молекулярном уровне вызывает потерю конформации многих макромолекул. Чтобы этого избежать, клетке необходимо синтезировать осмотически активные вещества (оксипролин, сахароза, осмотин, полиамины и т.д.), которые, вызывая увеличение осмотического давления, препятствуют потере воды. Ведущую роль тут играет АБК. Осмотин – чрезвычайно гидрофильный белок, помогающий сохранять воду путем повышения матричного водного потенциала. купить Хмурь Асино Накопление осмотически активных веществ также важно при пониженных температурах, когда они выполняют роль антифризов. Полиамины – небольшие заряженные за счет протонированных аминных групп молекулы, которые связываются с отрицательно заряженным сахаро-фосфатным остовом ДНК и РНК и препятствующих их денатурации при небольшом обезвоживании. Сами процессы транскрипции и репликации гормон тормозит.

  1. АБК отвечает за Закладки MDMA в Сортавале физиологический и вынужденный покой органов растений, а также за покой семян.

В молодых ветках многих растений в летний период накапливается АБК, концентрация которой к середине лета увеличивается настолько, что побеги прекращают видимый рост. При этом блокируется полярный транспорт ауксина, частично снижается апикальное доминирование и закладываются (но в рост не трогаются) боковые почки. Концентрация АБК чаще всего держится высокой до заморозков, не давая таким образом начаться видимому росту растений. К тому же низкие температуры препятствуют разрушению АБК - этот процесс называется вынужденным покоем. Но у некоторых растений, например, у конского каштана (Aesculus hippocastanum), концентрация абсцизовой кислоты снижается уже осенью, и поэтому при достаточно теплой погоде и поздней зиме деревья могут начать цвести.

В семенах концентрация АБК достигает максимума после окончательного формирования зародыша. Этот гормон блокирует действие гиббереллинов, не давая питательным веществам расходоваться. Весной во многих растениях АБК вымывается из семян вместе с талыми водами, но для прорастания некоторых культур этого оказывается недостаточно. Помимо наличия влаги, для таких растений необходимо еще воздействие низкими температурами - стратификация. Только тогда абсцизовая кислота разрушится и семена прорастут.

У мутантов по синтезу АБК (viviparous) наблюдается http://bandobatdongsan360.com/argument/kupit-zakladki-spays-rossip-v-kungure.html вивипария – прорастание семян на материнских растениях и внутри плодов.

АБК, в отличие от цитокининов или ауксинов, не является жизненно необходимым для растений гормоном. В лаборатории можно создать условия, при которых мутанты по синтезу этого гормона могут нормально расти и размножаться.

  1. Интересным эффектом АБК является ее here влияние на форму листьев. У многих водных растений, например, у стрелолиста Sagittaria sagittifolia, наблюдается несколько формаций листьев. Чаще всего подводные листья ланцетные, с неразвитой механической тканью, без устьиц, а надводные прочные, кутикуляризованные, с нормальными устьицами. Дело в том, что воздушная среда воспринимается растением, а точнее, его апексом, как засуха, в результате синтезируется АБК, которая влияет на формирование надводных листьев. Если растение «обмануть» и погрузить в воду с растворенной в ней абсцизовой кислотой, то апикальная меристема будет формировать надводные листья, даже находясь в толще воды.

Как уже было сказано, не только растения способны синтезировать абсцизовую кислоту. Большое количество АБК выделяется фитопатогенным грибом Cercospora rosicola, вызывающим церкоспориоз роз. На пораженных растениях можно видеть буроватые мелкие пятна. Одной из причин как раз является избыточный синтез АБК – на листьях видны характерные пятна, где хорошо заметны некоторые эффекты этого гормона.

Следующий гормон биотического стресса – этилен (С2Н4). Это простое низкомолекулярное газообразное вещество обладает, тем не менее, очень значительным комплексным действием на растения. По основному характеру воздействия этилен можно назвать гормоном механического стресса.

Впервые эффект, который этилен оказывает на растения, обнаружил в начале ХХ века Д.Н. Нелюбов, выращивавший в своей лаборатории горох. Его растения имели утолщенные укороченные проростки с согнутой в форме петельки верхушкой (рис 1), которая, помимо прочего, проявляла еще и горизонтальный рост.

За неимением электричества в то время все освещали газом. Лаборатория Нелюбова не была исключением. Поэтому действие этилена было выявлено именно поочередной обработкой растений различными продуктами сгорания светильного газа. Это открытие позволило объяснить преждевременное опадение листвы у деревьев, растущих рядом с уличными светильниками или в местах аварий на газопроводе.

Рецепторы к этилену расположены в мембране. Эти белки-рецепторы представляют собой целое семейство и имеют различное фенотипическое проявление ответа на стресс. Они представляют собой гомодимерные гистидинкиназы. Этилен связывается с ионом меди, в результате чего конформация рецептора меняется, что приводит к его автофосфорилированию и вызывает фосфорилирование киназ внутри цитоплазмы. При этом блокируется ингибиторное действие протеинкиназы STR1 на рецептор EIN2, расположенный в ядерной мембране.

 

Мутанты ctr1 (рис.4) имеют все признаки растений, обрабатываемых этиленом, что позволяет сделать вывод о том, что без воздействия этилена CTR1 связана с мембранной гистидинкиназой и блокирует весь путь. Внутриклеточный каскад, запускаемый этиленом, может идти через МАР-киназы. В результате внутри ядра активируются различные транскрипционные факторы. Так, фактор EIN3 ( героин как получают ethylene- амфетамин insensitive) связывается с промотором белка ERF1, вызывая его транскрипцию. ERF1 (ethylene response factor) сам является транскрипционным фактором и взаимодействует с ERE-последовательностью (ethylene response element) в промоторах генов, продукты которых определяют ответ на этиленовый сигнал. На рисунке 3 показано, как путем ацетилирования и деацетилирования гистонов может происходить активация и сайленсинг генов. На картинке также изображен TATA-box сайт, который является важным цис-регуляторным элементом во многих генах: именно здесь начинает расплетаться двойная спираль (благодаря более слабым водородным связям пары А-Т), что необходимо для работы ДНК-зависимой РНК полимеразы. К нему присоединяются либо гистоны во время инактивации гена, либо факторы транскрипции TBP (TATA binding protein).Этилен может вырабатываться во всех клетках. Синтез гормона начинается с аминокислоты метионина и является частью цикла Янга, в ходе которого израсходованный метионин восстанавливается с затратой АТФ. Из метионина и АТФ S-аденозинметионин синтазой (SAM-синтаза) образуется S-аденозинметионин. Далее под действием АЦК-синтазы образуется метиладенозин, который далее участвует в реакциях цикла Янга, и 1-аминопропан-1-карбоновая кислота (АЦК). Под действием кислорода АЦК-оксидаза превращает АЦК в этилен и цианомуравьиную кислоту, которая разлагается на углекислый газ и цианид. Цианид не является смертельно ядовитым для растений из-за наличия у них в дыхательной цепи митохондрий альтернативной оксидазы, благодаря которой цианид не ингибирует митохондриальное дыхание.

Воздействие этилена на растение вызывает так называемый source site тройной ответ: угнетение роста побега продольным растяжением, усиление поперечного роста, нарушение геотропизмов.

  1. купить Беладонну Семикаракорск Нарушения тропизмов. В данном случае имеются в виду изменение отрицательного геотропизма побега, выраженного в горизонтальном росте макушки после формирования апикальной петельки (рис.1). Этиолированные растения синтезируют этилен в больших концентрациях, особенно сильно – в области растяжения ниже апекса. Этилен нарушает перераспределение переносчиков ауксина в клетках, тем самым изменяя полярный транспорт. В вогнутой части петельки образуется повышенная концентрация ауксина, что негативно сказывается на удлинении клеток. Биологический смысл данного ответа понятен: растению, не получающему света и не имеющему его источников для направленного роста, необходимо расти горизонтально, чтоб «найти» выход из области затенения как можно быстрее. Это же справедливо и для корней. При встрече растущего корня с препятствием, которое невозможно преодолеть, возникает стрессовая реакция, влекущая за собой синтез этилена. В результате корень принимает горизонтальное положение роста и может обогнуть препятствие.
  2. Известно, что комплекс синтеза целлюлозы в растениях расположен в мембране и выделяет наружу целлюлозные цепи, собирающиеся в микрофибриллы во внешней среде. Этот целлюлозосинтазный комплекс с внутренней стороны мембраны связан с микротрубочками и идет по ним, как по рельсам. В норме в клетках микротрубочки расположены поперек оси удлинения клетки, соответственно, фибриллы целлюлозы откладываются перпендикулярно направлению растяжения, формируя каркас наподобие пружины. Этилен вызывает в растениях переориентацию цитоскелета из микротрубочек. Кортикальные микротрубочки приобретают продольное расположение, и фибриллы целлюлозы начинают откладываться тоже продольно, в результате клетки теряют способность к удлинению в вертикальном направлении и приобретают возможность расти горизонтально. Фенотипически это проявляется в сильно  http://childrendestination.com/data/staf-v-bikin.html укороченном росте растений и  here утолщенном стебле.
  3. У многих растений водных сред обитания этилен образуется в ответ на постоянное затопление. В данном случае синтез фитогормона вызывает утолщение тканей органов и click here образование аэренхимы – особой воздухоносной ткани с крупными межклетниками.
  4. Этилен является главным гормоном старения. Как уже говорилось ранее, это основной гормон, отвечающий за сбрасывание листьев (абсцизовая кислота – ответ на засуху). К листопаду приводит множество разных факторов, таких как физиологическая сухость, накопление ядовитых веществ, понижение температуры и уменьшение длины светового дня, механический стресс. Опадение листьев (а также плодов и других частей растения) происходит путем образования отделительного слоя (рис.5) у основания черешка листа. Под влиянием этилена рядом с местом отделительного слоя начинается частичное опробковение тканей. При этом выделяются пектиназы, целлюлазы и другие ферменты, разрушающие клеточные стенки уже непосредственно в месте будущего разделения. Из остатков разрушенных полисахаридов образуются олигосахарины, вызывающие дальнейшее размягчение тканей. В конечном счете механическая прочность настолько сильно уменьшается, что лист легко опадает. Сам процесс закладки отделительного слоя зависит от баланса между ауксином и этиленом. Когда ИУК много, этиленовые сигналы блокируются; при падении концентрации ИУК клетки черешка листа становятся чувствительными к эндогенному этилену.

5. Этилен ингибирует рост корней в длину, но важен для образования боковых корней и образования корневых волосков (рис.6).

  1. Благодаря механическому стрессу этилен способствует закладке механических тканей в стеблях растений. Данная закономерность является объяснением одной из причин проблем в известном проекте «Биосфера-2», созданном в конце ХХ века для моделирования жизни в потенциальных колониях на Марсе. По условиям проекта комплекс должен быть полностью изолирован от внешней среды и автономен, чтоб соответствовать условиям Марса. Внутри «Биосфереы-2», чья площадь занимала 1,5 га, были созданы искусственные биотопы, в том числе тропический и мангровый леса, саванны и пустыни. Среди многочисленных бед, которые не давали растениям нормально развиваться, можно назвать и отсутствие ветра. Ветер, дующий на растения, воздействует на них механически, что вызывает выработку этилена и стимулирует образование механических тканей. Проведя всю жизнь в таком полном «штиле», деревья «Биосферы-2» имели тонкие и очень хрупкие стволы.
  2. Созревание плодов. Развитие плода начинается с оплодотворения завязи. Уже при прохождении пыльцевой трубки сквозь ткань столбика начинается механическое воздействие на ткани, которое приводит к выработке этилена. Этилен будет активно принимать участие в дальнейшем развитии цветка и формировании плода. Он же вызывает увядание стерильных элементов цветка и тычинок, поэтому в цветоводстве часто срезанные цветы обрабатывают ингибиторами этилена. Исключением являются Бромелиевые, у которых этилен, наоборот, стимулирует цветение. При формировании и созревании плодов, что можно рассматривать как процесс старения, этилен действует на разные растения по-разному. Плоды проходят фазу так называемого интенсивного дыхания, которая может происходить в разное время: при созревании (такие плоды называются климактерическими) и при старении – (неклимактерические плоды). Плоды с климактерическим типом дыхания при обработке этиленом ускоряют свое созревание. К ним относятся бананы, томаты, персики, груши, яблоки. У плодов, не имеющих пика дыхания при созревании (вишня, земляника, виноград, цитрусовые),этилен не вызывает ускоренного созревания. Свойства климактерических плодов, вырабатывающих эндогенный этилен при дыхании, широко используются в торговле. Так, сорванные зеленые бананы в тропических странах транспортируются в рефрижераторах, из которых постоянно откачивается и отфильтровывается этилен. Непосредственно перед отправкой потребителю плоды обрабатывают этиленом, за счет чего они быстро созревают. То же с томатами. Собранные зеленые плоды кладут в темное место (как уже было сказано, этиоляция тоже представляет собой механический стресс и способствует биосинтезу этилена), где они постепенно дозревают. Если к ним положить уже спелый или даже слегка подпорченный плод (т.е. активно вырабатывающий этилен), созревание пойдет гораздо быстрее.

  1. Этилен влияет на заживление ран. Всякое ранение связано с сильным механическим стрессом, и, соответственно – с выработкой этилена. При ранении под действием этилена происходит образование раневого камбия, который экзархно откладывает раневую перидерму. Перидерма представлена прочной гидрофобной тканью, создающей непроницаемый барьер перед раной.

Латекс у растений – коллоидный раствор, содержащий диспергированные микрочастицы каучука, эмульгированные поверхностно-активными веществами. Такую природу имеет и млечный сок бразильской гевеи (Hevea brasiliensis). Каучук в млечниках растения содержится в виде жидкого сока, а при повреждении быстро твердеет, закупоривая таким образом рану и предотвращая проникновение патогенов. На затвердение латекса влияет именно этилен. На плантациях гевеи широко используются ингибиторы этилена. 

  1. Борьба с патогенами и вредителями. Находясь всю жизнь в относительно неподвижном состоянии и не имея возможности спастись от опасности бегством, растения вынуждены «вооружаться» целым арсеналом биохимических методов защиты. В этом, надо сказать, они достигли совершенства. Механизмы иммунного ответа растений довольно сложны и затрагивают практически весь метаболизм клеток. Кажется невероятным, однако иммунная защита растений настолько продумана, что может сравниться с иммунитетом животных. Так, у растений есть как избирательный и локальный иммунный ответ, так и комплексные неспецифические реакции. Растения развивают иммунологическую память к патогенам, которая сравнима с вторичным иммунитетом животных и представляет собой изменение хроматина в генах устойчивости к патогенам.

В некоторых формах иммунного ответа участвует и этилен.

Известный пример защиты растений от фитофагов – выделение таннинов африканскими акациями. Когда антилопы поедают листья деревьев, выделяется этилен, в ответ на который акации образуют токсичные для животных полифенольные соединения – таннины. Интересно, что этилен, будучи летучим веществом, попадает в воздух и распространяется с ветром, из-за чего растения на довольно большой площади начинают вырабатывать таннины и становятся ядовитыми.

В некоторых растениях под воздействием этилены вырабатываются фитогемагглютины, склеивающие эритроциты, и разнообразные ингибиторы протеиназ, нарушающие пищеварение.

Для борьбы с насекомыми и низшими грибами растения имеют специфические ферменты – хитиназы. Хитиназы разрушают покровы насекомых и клеточные стенки грибов, содержащие хитин. Кроме того, продукты распада хитина служат специфическими «антигенами», которые распознаются растениями. В результате в клетках растений отключаются системы гашения активных форм кислорода, и возбудитель подвергается воздействию разнообразных активных форм кислорода (пероксид водорода, супероксид-анион, и др.). При этом часть растительного организма уничтожается вместе с возбудителем в ходе реакции сверхчувствительности, в которой этилен тоже играет немаленькую роль.

Этилен вызывает в клетках, находящихся рядом с зоной поражения, синтез фитотоксинов – фитоалексинов. Фитоалексины – это вещества разнообразной химической природы (гликозиды, терпеноиды, алкалоиды, фенольные соединения). Существует и множество других играющих важную роль в защите растений веществ: например, это лектины, ингибиторы протеиназ, и т. д., как действующие как против патогена, так и усиливающие защитные характеристики самого растения.

Как было указано ранее, высокие концентрации ауксина вызывают эффекты, противоположные характерным для данного гормона. В частности, обработанные высокими концентрациями искусственного ауксина (2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота и другие вещества) растения воспринимают это как стрессовую ситуацию и отвечают эндогенным синтезом этилена, приводящим к листопаду. Это свойство было использовано армией США во время военных действий против партизан во Вьетнаме. Растения обрабатывали печально известным «Agent Orange». Помимо экологической катастрофы на большой территории – уничтожения тысяч гектар растительности - пострадали также и люди. Входящие в состав «Agent Orange» диоксины (рис.8) представляют собой опаснейшие мутагены. Жертвами этой акции стали свыше миллиона человек.

 

 Мы уже рассмотрели «гормоны побега» и «гормоны корня» - ауксины и цитокинины. Их общий эффект связан со стимуляцией тех или иных физиологических процессов. Существует еще одна большая группа гормонов, которая оказывает на растения влияние со знаком «плюс». Гормоны этой группы носят название "гиббереллины". Они по праву могут быть названы – по аналогии с предыдущими двумя – гормонами листа.

Многие открытия делаются при попытках решить какую-либо проблему вполне бытового характера. Подобная история и привела к обнаружению гиббереллинов. В Японии довольно широко распространено заболевание риса, называемое баканоэ, что означает «бешеный рис». Больные растения имеют аномально длинные и тонкие побеги, склонные к полеганию из-за слабо развитых механических тканей. При этом зерна на растениях практически не бывает. Болезнь стали активно изучать, и в 1926 Эйичи Куросава выделил ее возбудителя, которым оказался гриб Fusarium monoliforme (ранее Gibberella fujikuroi).  Из этого патогена было получено стимулирующее рост риса вещество, которое и назвали гиббереллином. Позднее была установлена его структурная формула, представляющая собой гиббереллиновую кислоту ГК3 (номер отражает порядок открытия). 

Основные места синтеза гиббереллинов – молодые листья и листовые примордии, но они также могут синтезироваться и в корнях. По типу пути биосинтеза гиббереллины относятся к дитерпеноидам. Их образование проходит в трех различных компартментах клеток растений под влиянием различных факторов, таких как ауксин и сигналы от фитохромов. Несколько начальных этапов синтеза являются одинаковыми для всего дитерпеноидного ряда веществ. В пластидах происходит конденсация четырех изопреновых (изопентинилпирфосфат, диметиаллилпирофосфат) фрагментов с образованием типичной дитерпеноидной структуры, которая в дальнейшем претерпевает циклизацию с образованием энт-каурена, имеющего общий для всей группы гиббановый скелет. Энт-каурен выходит из пластиды и направляется к ЭПР, на мембране которого  проходит несколько этапов окисления. Дальнейшее окисление и преобразование промежуточного продукта в разнообразные гиббереллиновые формы, в том числе, ГК1 и ГК4, происходит в цитоплазме.

Гиббереллины – это самый многочисленный класс растительных гормонов, их известно более сотни. Существуют как активные, так и неактивные формы, функции которых до сих пор неизвестны. При этом в разных растениях могут быть активны различные молекулы, а в одном растении может быть найден не один десяток гиббереллиноподобных веществ, но активным среди них будет только одно. Главными и наиболее распространенными природными гиббереллинами  являются ГК1 и ГК4.

Транспорт гиббереллинов по растению идет в основном неполярно, по флоэме и ксилеме, на небольшие расстояния - путем диффузии. Таким образом, миграция гормона происходит во всех направлениях от точки синтеза.

Эффекты гиббереллинов довольно схожи с эффектами ауксинов, однако есть и различия.

  1. Гиббереллины действуют в основном на интеркалярные (вставочные) меристемы и поэтому в значительной мере способствуют удлинению междоузлий, расположенных рядом с молодыми листьями (так как это – место синтеза гормона). Это особенно важно, например, в фазу видимого роста, которая наступает весной в средней полосе. Очевидно, что чем крупнее лист, тем больше гормона в нем сможет образоваться, и, соответственно, тем длиннее будет его междоузлие. Это позволяет объяснить наличие особой структуры у растений с закрытыми почками – почечного кольца. Чешуи почки не вырабатывают гормон, поэтому интеркалярная меристема в междоузлиях не работает. При обработке гиббереллинами капусты (рис.3), вместо формирования апикальной почки -  кочана, будет наблюдаться сильное вытягивание побегов с растянутыми междоузлиями.

Гиббереллины могут выступать в роли стимуляторов цветения. В розеточных растениях междоузлия у листьев прикорневой розетки очень короткие, а на цветоносном побеге - длинные. Видимо, синтезируемые крупными листьями розетки гиббереллины начинают действовать не в месте образования, а преимущественно транспортируются в верхние части растения. Синтез гиббереллинов в данном случае связан с изменением длины светового дня. Таким образом, можно вызвать цветение длиннодневных растений даже при недостаточной длине светового дня, обработав их гиббереллинами.

Механизмы удлинения междоузлий пока в основном остаются неясными. Известно, что гиббереллины способны, как и ауксины, запускать образование фермента (ксилоглюканэндотрансгликозилаза), расщепляющего сшивочные глюканы клеточной стенки, но без закисления среды.

Блокаторы гиббереллинов, а также мутантные растения с нарушениями синтеза этого гормона широко используются в сельском хозяйстве, где с их помощью повышают урожай относительно биомассы, и в декоративном растениеводстве - для создания карликовых форм.

  1. Стимуляция роста корня с блокадой ризогенеза (образования боковых корней). Тут наблюдается эффект, противоположный действию ауксинов в высоких концентрациях.
  2. Прорастание семян. Основной эффект гиббереллинов заключается в том, что они запускают мобилизацию и переработку запасных веществ в семенах в ответ на внешние стимулы (свет, температура). К этим процессам относятся, например, запуск окисления жиров и их преобразование в сахара через глиоксилатный цикл у тыквенных, преобразование гранул запасных белков у бобовых, гидролиз крахмала до глюкозы у злаковых и так далее. Процент проросших семян, луковиц, клубней и скорость их прорастания возрастает с увеличением концентрации гиббереллинов. Наиболее важным и хорошо изученным эффектом, который оказывают эти гормоны, является прорастание зерновок злаковых, а точнее – ячменя (на этом основано производство пива).

Зерновка злака (рис.5) - это сухой паракарпный плод с приросшим к семенной кожуре околоплодником. Внутри находится триплоидный эндосперм. Он состоит из мертвых остатков клеток и запасает крахмал, только наружный слой, который называется алейроновым, представлен живыми клетками, богатыми белками. Зародыш контактирует с эндоспермом через специализированную структуру – щиток. При инициации прорастания из щитка в эндосперм выделяются β–амилазы и гиббереллины, которые, попадая в алейроновый слой, вызывают синтез амилаз (α-амилазы). α-амилазы расщепляют крахмал до глюкозы, β–амилазы - до мальтозы, которую мальтаза затем расщепляет до глюкозы. Помимо этого, в алейроновом слое при связывании гиббереллинов с рецепторами в плазматической мембране образуются глюканазы, разрушающие сшивочные глюканы, протеазы, РНКазы. ГК, действуя на мембранный рецептор, вызывают внутриклеточный каскад реакций (рис.5В), приводящий к снятию ингибирования транскрипции генов ферментов с одной стороны и к секреции ферментов - с другой. Протеазы расщепляют белки до аминокислот, из которых и синтезируются ферменты. Синтезированные амилазы секретируются алейроновым слоем и гидролизуют крахмал эндосперма. Далее глюкоза будет поглощаться зародышем через щиток. Чем ниже уровень синтеза гиббереллиновых кислот, тем меньше всхожесть семян и тем менее качественным сырьем для производства солода они являются.

  1. Пробуждение спящих почек, в том числе – клубней и луковиц. Ауксин в этой ситуации выступает в качестве ингибитора.
  2. Партенокарпия при обработке незавязавшихся неопыленных плодов. Таким образом получают, например, бессемянные плоды банана, винограда, у которого без обработки ГК бессемянные сорта дают очень мелкие ягоды (рис.6).

  1. Проявление пола растений. Были поставлены опыта на двудомных растениях огурца, у которых обработка ГК стимулировала образование мужских цветков, а обработка цитокинином и ауксином – женских. Тот же эффект наблюдается у однодомных растений конопли. Однако на кукурузе была получена обратная картина – в зависимости от сроков, при обработке соцветий ГК3 либо образовывалось больше женских цветов, либо мужские становились стерильными. Надо сказать, что в данном вопросе еще много неизвестного, да и сами упомянутые эксперименты проводились давно.
Вверх